Онтогенез (от греч. όntos – сущее) или индивидуальное развитие – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения её жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). С генетической точки зрения онтогенез – процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.
Онтогенез является неотъемлемым свойством любой особи, не зависящим от ее систематической принадлежности. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима. Индивидуальное развитие организмов тесно связано с историческим развитием – филогенезом (от греч. phyle – племя).
Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предзародышевого) развития – прогенез . В этот период образуются половые клетки, происходит процесс оплодотворения и образования зиготы.
В онтогенезе выделяют четыре периода – предзародышевый,эмбриональный (пренатальный ), постэмбриональный (постнатальный ) и состояние взрослого организма , включая старение и смерть. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений – постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.
Предзародышевый включает гаметогенез и оплодотворение.
Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.
В эмбриональном развитии человека выделяют три периода – начальный , зародышевый , плодный (фетальный ).
Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.
Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2–8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания – гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.
Плодный , или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания – гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице 5.
Таблица 5
Характеристика периодов эмбрионального развития человека
Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни и длится до наступления половой зрелости. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений – с момента появления первичного корешка.
Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный , неличиночный и внутриутробный .
Личиночный , или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму – они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.
Дальнейшее превращение – метаморфоз – личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения , при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки – по типу неполного превращения , а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).
Неличиночный (прямой ) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.
Внутриутробный (прямой ) – наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.
Жизненные циклы организмов
Жизненный цикл , или цикл развития , складывается из последовательных фаз (которые часто называют стадиями), отмечающих важнейшие, узловые состояния организма – зарождение , развитие и размножение .
В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы – гаплоидную и диплоидную . Относительная продолжительность этих фаз варьируется у представителей различных групп живых организмов. Так, у простейших и грибов преобладает гаплоидная фаза, а у высших растений и животных – диплоидная.
Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов.
Жизненные циклы бывают простыми и сложными . Сложные состоят из простых циклов, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла.
Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно продвинутым водорослям и всем высшим растениям. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений, представлена на рис. 11.
Рис. 11. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений
Примером растения с простым циклом может быть одноклеточная зеленая водоросль хлорелла, которая размножается только спорами. Развитие хлореллы начинается с автоспор. Они еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками, становясь полностью подобными взрослому растению.
Молодые хлореллы растут, достигают зрелости и становятся органом спорогенеза – вместилищем спор. В материнской клетке возникает 4–8 автоспор – дочерних хлорелл. В результате, жизненный цикл хлореллы представляется как последовательность трех узловых фаз: автоспора → вегетирующеерастение → репродуктивнаяклетка (вместилище) → автоспора и т.д.
Таким образом, простой жизненный цикл при размножении спорами имеет последовательность всего трех узловых фаз: 1 – одноклеточный зачаток как начальная фаза растения, 2 – взрослый организм одно- или многоклеточный, 3 – материнская (репродуктивная) клетка зачатка. После третьей фазы течение жизни приводит снова к фазе одноклеточного зачатка.
Такие простые жизненные циклы для растений не характерны. В подавляющем большинстве групп растений наблюдаются сложные жизненные циклы. Они обычно включают два, иногда три простых цикла. Кроме того, в сложных циклах (при половом размножении) обязательно имеются 1–2 обособленные фазы гаметы и зиготы .
Например, равноспоровый папоротник в природе представлен двумя формами особей – собственно папоротник и заросток папоротника. Заросток папоротника (маленькие зеленые пластинки, едва заметные на почве) является непосредственным потомством крупных перистолистных особей папоротника. Он недолговечен, но успевает дать начало жизни единственной крупнолиственной особи. В результате наблюдается чередование поколений: папоротник → заросток → папоротник.
Папоротник, размножающийся спорами, называется спорофит (бесполая генерация), а заросток размножается гаметами и называется гаметофит (половая генерация). Гаметофит и спорофит определяются только по способу размножения особи. Раздельное существование спорофита и гаметофита невозможно, и они относятся только к растениям со строгим чередованием поколений.
У покрытосеменных растений женский гаметофит обычно редуцирован до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. Зародышевый мешок, гомологичный заростку, микроскопически мал и находится в глубине цветка.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. Жизненный цикл цветкового растения представлен на рис. 12.
Рис. 12. Жизненный цикл цветкового растения
Жизненные циклы значительно усложняются, если половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Существуют гапло-диплоидные организмы, у которых один пол находится всегда только в гаплофазе, а другой как в дипло-, так и в гаплофазе. К таким организмам относится медоносная пчела (рис. 13).
Рис. 13. Жизненный цикл пчелы
Соматические клетки матки пчелиной семьи диплоидны, и гаплофаза представлена у нее только гаметами. У рабочей пчелы яичники редуцированы, и гаплофаза в ее жизненном цикле отсутствует. Трутни развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. В силу замены мейоза митозом в гаметогенезе трутней их сперматозоиды оказываются также гаплоидными. Следовательно, трутни существуют только в гаплофазе.
Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы (рис. 14). В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы – гаплоидная, диплоидная и дикарион.
Дикарион найден у Ascomyces и Basidiomyces, у последних он составляет бόльшую часть цикла.
Гаплоидное состояние у Basidiomyces является переходным, а диплоидное существует только как зигота.
У грибов и водорослей соотношение продолжительности гаплофазы и диплофазы меняется, поэтому наблюдаются разные промежуточные варианты жизненных циклов.
Рис. 14. Схема основных жизненных циклов у грибов
(изменения в ядерной фазе указаны различной штриховкой,
стрелками показано направление развития)
Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов
Зародышевый (эмбриональный) этап и его периоды у животных.
4.Эмбриональный этап - это время, когда новый организм развивается внутри материнского организма или внутри яйца. Завершается эмбриогенез рождением (вылуплением, прорастанием). Начинается зародышевый период после оплодотворения или активации яйцеклетки при партеногенезе и осуществляется внутри материнского организма, яйца, семени. Завершается эмбриональное развитие рождением (млекопитающие), выходом из оболочек яйца (птицы, пресмыкающиеся), прорастанием (семенные растения). Основными этапами эмбрионального периода является дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.
Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, который заканчивается образованием однослойной стадии - бластулы. Количество клеток увеличивается в следствии митоза, но интерфаза очень короткая и бластомеры не растут. Особенности дробления у разных групп организмов зависят от характера расположения и количества желтка, в связи с этим выделяют два типа дробления.
Гаструляция - это процесс формирования двухслойного зародыша - гаструлы. Рост клеток при гаструляции не происходит. На этом этапе образуются два или три слоя тела зародыша - зародышевые листки. В процессе гаструляции крайне важно различать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (формируется ранняя гаструла - двухслойный зародыш) б) образование мезодермы (формируется поздняя гаструла - трехслойный зародыш). На этапе гаструляции завершается эмбриогенез двухслойных животных (губки, кишечнополостные), мезодерма закладывается в зародышевом развитии трехслойных животных (начиная с плоских червей).
В разных организмах гаструла формируется различными путями. Выделяют следующие типы образования гаструлы: инвагинация (вгинания), деламинации (расслоение), эпиболия (обрастания), иммиграция (заползание).
Гистогенез и органогенез - образование тканей и органов. Осуществляются эти процессы вследствие дифференциации (возникновения различий в строении и функциях клеток, тканей, органов). В гистогенезе растений участвуют инициальные клетки образовательных тканей, а в гистогенезе животных - стволовые, наполовину стволовые и созревшие клетки. Большое значение при органогенезе играют межклеточные взаимодействия, влияние биологически активных веществ. Фазами гистогенеза и органогенеза (на примере ланцетника) является нейруляция - образование осевого комплекса органов (нервной трубки, хорды), формирование других органов - органы приобретают особенности строения, присущие взрослым. Органогенез завершается в основном, на конец эмбрионального периода развития, однако дифференцирование и усложнение органов продолжается и в постембриогенезе.
Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов" 2017, 2018.
Введение
Индивидуальное развитие организмов или онтогенез – это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.
От греческого «ontos» – сущее и genesis – возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.
С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.
1. Исторические сведения
Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.
Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.
Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.
· Антонии ван Левенгук (1632–1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.
· Ян Сваммердам (1637–1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.
· Марчелло Мальпиги (1628–1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.
· Каспар Вольф (1734–1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.
· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792–1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.
· А.О. Ковалевский (1840–1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.
· И.И. Мечников (1845–1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.
· А.Н. Северцов (1866–1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.
2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов
онтогенез эмбриология одноклеточный организм
У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.
Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:
– созревания (синтез клеточных структур, рост).
– зрелости (подготовка к делению).
– самого процесса деления.
Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.
Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.
У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.
У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.
I. Эмбриональный период
Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:
· эмбриональный период.
· постэмбриональный период.
Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.
Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион – зародыш).
Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)
Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.
1) Дробление.
Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.
Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.
В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.
Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелью (первичной полостью тела).
Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а – дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б – бластула; в - гастру. чяция; г – схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 2 – вегетативный полюс бластулы; 3 – энтодерма; 4 – бластогель; 5 – рот гаструлы (бластопор); 6,7 – спинная и брюшная губы бластопора; 8 – образование нервной трубки; 9 – образование хорды; 10 – образование мезодермы
2) Гаструляция
Следующий этап эмбрионального развития – образование двухслойного зародыша – гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы – гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий – средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша – дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов – нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка – мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок – мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.
3) Органогенез.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи – эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.
Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.
Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов – дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.
Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.
Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 – зародыш; 2 – амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 – хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 – пупочный или желточный пузырь; 7 – аллантоис; 8 – пуповина
Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion – околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость – водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов – 1 л. Стенка амниотической оболочки – производное экто- и мезодермы.
Аллантоис (лат. alios – колбаса, oidos – вид) – третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.
Воздействие факторов окружающей среды на развивающийся зародыша.
У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6–7 сутки после оплодотворения, период плацентации – конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.
Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
· непрямое.
Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери – и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
Заключение
Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.
Продолжительность эмбрионального периода может длиться от нескольких десятков часов, до нескольких месяцев.
Продолжительность постэмбрионального периода у разных многоклеточных организмов различна. Например: черепахи – 100–150 лет, грифа – 117 лет, белуги – 80–100 лет, попугая – 70–95 лет, слона – 77 лет, гуся – 50–100 лет, человека – 70 лет, крокодила – 60 лет, карпа – 50–100 лет, актинии – 50–70 лет, филина – 68 лет, носорог – 45 лет, омар – 50 лет, лошадь – 40 лет, чайка – 30–45 лет, обезьяна – 35–40 лет, лев – 35 лет, уж – 30 лет, корова – 20–30 лет, кот – 27 лет, лягушка – 12–20 лет, ласточка – 9 лет, мышь – 3–4 года.
Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.
Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.
Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции. А - размножение свободно живущих одноклеточных; Б - онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В - онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г - онтогенез первичного двустороннесимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д - онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935)
С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов.
С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию - один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.
Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.
У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.
Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).
Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.
У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных.
Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза - важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) - до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.
| Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов | |
| Виды | Продолжительность онтогенеза |
| 1. Царство предъядерных | |
| Цианеи | Несколько часов |
| II. Царство грибов | |
| Пенициллум (Penicillium notatum) | Несколько недель |
| Трутовик (Fomes fomentarius) | До 25 лет |
| Белый гриб (Botulus botulus) | Несколько лет |
| III. Царство растений | |
| Резушка (Arabidopsis thaliana) | 60-70 дней |
| Пшеница (Triticum bulgare) | Около 1 года |
| Виноград (Vitis vinifera) | 80-100 лет |
| Яблоня (Malus domestica) | 200 лет |
| Грецкий орех (Juglans regia) | 300-400 лет |
| Липа (Tilia grandifolia) | 1000 лет |
| Дуб (Quercus robur) | 1200 лет |
| Кипарис (Cupressus fastigiata) | 3000 лет |
| Мамонтове дерево (Sequoia gigantea) | 5000 лет |
| IV. Царство животных | |
| Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) | До 29 лет |
| Муравей (Formica fusca) | До 7 лет |
| Пчела медоносная (Apis mellifera) | До 5 лет |
| Морской еж (Ehinus esculentus) | До 8 лет |
| Com (Silurus glanis) | До 60 лет |
| Бычок (Aphya pellucida) | 1 год |
| Жаба обыкновенная (Bufo bufo) | До 36 лет |
| Черепаха (Testudo sumelri) | До 150 лет |
| Филин обыкновенный (Bubo bubo) | До 68 лет |
| Голубь сизый (Columba livid) | До 30 лет |
| Слон африканский (Elephas maximus) | До 60 лет |
| Гиббон (Hylobates lar) | До 32 лет |
1. Что такое онтогенез?
Ответ. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, от образования зиготы до смерти организма.
2. Каков набор хромосом в зиготе?
Ответ. Зигота содержит диплоидный набор хромосом.
Вопросы после § 35
1. Чем отличается онтогенез одноклеточных от онтогенеза многоклеточных организмов?
Ответ. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. У многоклеточных организмов онтогенез начинается с образования зиготы (при половом размножении) или с момента отделения потомка от материнской особи (при бесполом размножении) и продолжается до конца жизни. У одноклеточных начинается с момента образования организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.
У животных выделяют два периода онтогенеза – эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый).
2. Какие типы онтогенеза различают у животных? В чём их особенности?
Ответ. У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.
Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.
Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.
Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.
3. Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила?
Ответ. Эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила заканчивается выходом особи из яйца.
4. Каковы функции плаценты?
Ответ. Функции плаценты:
Через плаценту осуществляется газообмен: кислород проникает из материнской крови к плоду, а углекислый газ транспортируется в обратном направлении.
Плод получает через плаценту питательные вещества, необходимые для его роста и развития. Кроме того, с ее помощью плод избавляется от продуктов своей жизнедеятельности.
3. Плацента обеспечивает иммунологическую защиту плода, задерживая клетки иммунной системы матери, которые, проникнув к плоду и распознав в нем чужеродный объект, могли бы запустить реакции его отторжения. В тоже время плацента пропускает материнские антитела, защищающие плод от инфекций.
4. Плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует, необходимые для сохранения беременности, роста и развития плода.