2 наследственная изменчивость как движущая сила эволюции. Факторы (движущие силы) эволюции. Прогресс и регресс

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина Изменчивость Наследственность Искусственный отбор Борьба за существование Естественный отбор	В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.
	Движущие силы эволюции
	пород и сортов	органического мира
	наследственная изменчивость и искусственный отбор	борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

борьба между самцами за самку
активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
интенсивность размножения и скорость смены поколений;
неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Проблема факторов эволюции составляет центральную проблему системы дарвинизма. Уже указывалось, что ведущими факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность и отбор.

Обратимся к рассмотрению изменчивости . Учение об изменчивости слагается из следующих подчиненных проблем:

Определение понятия об изменчивости.
Формы изменчивости.
Причины изменчивости.
Значение различных форм изменчивости в эволюционном процессе.

Вопросы изменчивости трактуются не только в системе дарвинизма, но также в пределах других биологических наук. Любое биологическое явление может быть освещено с различных сторон. Задачей дарвинизма, как науки, должно быть изучение изменчивости, как первичного фактора эволюционного процесса. Решение этой задачи отчасти связано с точным определением явления изменчивости. В основу должны быть положены работы Ч. Дарвина. Большое значение для выработки дарвинистского определения изменчивости имеют также работы К. Тимирязева.

Определение понятия изменчивости

Дарвин уделял изменчивости огромное внимание. Ей посвящена особая глава «Происхождения видов» и ряд глав другой его работы «Изменение животных и растений в состоянии одомашнения». Анализ дарвиновской постановки проблемы изменчивости выясняет следующие положения.

Во-первых, Дарвин рассматривал изменчивость, как процесс, который проявляется в результате полового и бесполового размножения. Во-вторых, Дарвин стремился показать, что изменчивость, сама по себе, не есть эволюционный процесс, т. е. не адекватна ему, оставаясь лишь элементарным источником эволюционного процесса, в частности процесса видообразования. Эти представления легли также в основу взглядов К. А. Тимирязева. В последарвиновскую эпоху изменчивость изучалась многими исследователями в этом же освещении. Однако, в начале XX века проблема изменчивости была вовлечена в русло антидарвинистических представлений. Это повлияло на общую оценку явления изменчивости. Учение об изменчивости было выделено из системы дарвинизма и вошло в состав генетики. Органические связи между учением об изменчивости и системой дарвинизма были, таким образом, в значительной степени утрачены, а сам дарвинизм стал трактоваться, как прошлое науки.

Так, Иогансен (1903), обосновывая положение учения об изменчивости в системе генетики, пришел к выводу, что можно различать три группы явлений изменчивости:

1) Различия внутри наиболее узких систематических групп, т. е. внутри «чистых рас», входящих в состав вида; 2) различия видовые, характеризующие виды; 3) различия, наблюдаемые у бастардов, т. е. у форм, полученных в результате скрещивания.

По Иогансену, генетику интересуют только первая и третья группа изменений. Вторая группа изменений - предмет исследования систематиков. О связях проблемы изменчивости с эволюционной теорией, а тем более с дарвинизмом, в этой классификационной схеме - ничего не говорится. Иогансен указывает также, что учение о наследственности (куда включается и учение об изменчивости) лучше всего изучать независимо от эволюционного учения, тогда как последнее немыслимо без первого.

Из сказанного вытекают следующие выводы. Во-первых, изменчивость можно трактовать, как явление, как бы не имеющее обязательных связей с процессом эволюции. Во-вторых, в соответствии с этим положением, изменчивость можно рассматривать, как явление различий. Такое понимание изменчивости получило широкое распространение и вошло в литературу, в том числе учебную. Так, Филипченко (1915) предложил следующее определение изменчивости: «мы понимаем под изменчивостью наличие различий как между особями, так и между группами особей, относящимися к одному виду».

Им было также подчеркнуто, что изменчивость можно изучать двояко: как состояние (наличие различий) и как процесс. На возможность этих двух аспектов указал еще Дженнингс (1908). Филипченко считает, что первое понимание изменчивости статично, тогда как второе рассматривает динамику изменчивости.

Изучение «изменчивости, как статики», получило широкое распространение, и в ряде случаев оно удовлетворяло исследователей, изучавших изменчивость вне проблем эволюции. К. А. Тимирязев тотчас обратил на это внимание и указал, что «нередко смешивают изменчивость с простым фактом наличности различий». По Тимирязеву, под изменчивостью «должно разуметь… превращения органических существ, возникающие во времени». Таким образом, Тимирязев рассматривал изменчивость, как процесс. Именно это понимание изменчивости и должно быть положено в основу дарвинистской интерпретации ее.

Вторым вопросом, который был поднят Тимирязевым, является проблема содержания процесса изменчивости. Им было указано, что речь идет о возникновении «совершенно новых особенностей строения или отправления» организмов. Наконец, по Тимирязеву, в определение изменчивости должно быть включено представление о таких новых изменениях, которые означают «отклонения от видового типа».

Синтезируя сказанное выше, мы будем придерживаться следующего определения изменчивости: изменчивость есть процесс возникновения конкретных новых особенностей, представляющих отклонения от видового типа и ведущих к развитию различий между особями.

Это определение ближе к задачам дарвинизма, так как оно трактует изменчивость, как материал для эволюционного процесса. С другой стороны, оно не закрывает и не может закрыть возможности и необходимости изучать различия, так как исследование последних остается главным источником наших знаний о самом процессе изменчивости и ее результатах. Однако не надо забывать, что явление различий есть не изменчивость, а ее результат.

Таким образом, различия безусловно нужно изучать. Однако, нужно помнить, что они возникли и возникают и, что то состояние различий, которое исследователь регистрирует, есть известный этап процесса изменчивости, засеченный в момент наблюдения.

Вопреки соответствующим представлениям Дженнингса, Филипченко и других исследователей, явление различий не может быть противопоставлено, как статика динамике. Напротив, явление различий есть выражение динамики изменчивости, ее материальное осуществление, без которого эмпирическое познание изменчивости было бы невозможно.

Формы изменчивости

Синтезируя данные современной ему науки, Дарвин предложил различать несколько форм изменчивости .

Дарвин различал, прежде всего, изменчивость наследственную и ненаследственную. Эта диференцировка, как легко видеть, касается содержания явления. Кроме того, Дарвин различал также процесс изменчивости по его формам. Как указывалось, он дал характеристику следующих форм изменчивости: определенная, неопределенная, коррелятивная и изменчивость вследствие скрещивания.

Под влиянием работ Дарвина изменчивость подверглась всестороннему изучению. В ходе этих работ частично была предложена новая терминология форм изменчивости, которая и удержалась в науке. Она применяется и в этом курсе дарвинизма. Однако согласование терминологии Дарвина с современной совершенно необходимо. Терминология Дарвина была несправедливо забыта, и это повлекло за собою некоторые недоразумения и путаницу, которых нужно избежать.

В таблице дается принятая классификационная схема форм изменчивости, сопоставленная с терминологией Дарвина.

Таким образом, неверно ставить знак равенства между мутацией и дарвиновской неопределенной изменчивостью, что иногда делается. Можно лишь поставить знак равенства между термином «мутация» и термином наследственная неопределенная изменчивость . Столь же неверна попытка приравнивать термин «модификация» к термину Дарвина «определенная изменчивость». В этом случае необходимо оговорить, что модификация есть ненаследственная определенная изменчивость - индивидуальная или массовая.

Некоторые авторы внесли путаницу в понятие индивидуальной изменчивости. Начало проблеме индивидуальной изменчивости в ее антидарвинистском понимании было положено Гуго де-Фризом, который предложил различать две формы изменчивости: индивидуальную, или флюктуирующую (флюктуации) и видообразующую. Первая не наследственна, т. е. не сопровождается изменениями наследственного основания организма и соответствует (терминологически) модификациям. Вторая, наоборот, наследственна и терминологически соответствует мутациям. Очевидно, только наследственная изменчивость может обеспечить возникновение нового наследственного основания.

Так как Дарвин придавал основное значение индивидуальной изменчивости, то де-Фриз сделал отсюда неправильный вывод, что Дарвин основывал свою теорию эволюции на ненаследственной, т. е. флюктуирующей, индивидуальной изменчивости, и что, следовательно, его теория построена на неверной посылке. По де-Фризу, Дарвин строил теорию накопляющего действия отбора на индивидуальных изменениях (флюктуации), которые, как ненаследственные, не могут закрепляться в потомстве, а следовательно, и накопляться. Де-Фриз упустил, что Дарвин имел в виду наследственную индивидуальную изменчивость. Ошибка де-Фриза не была замечена и его представления получили широкое распространение, пока их ложность не была указана Плате (1910).

Рассмотрев классификационную схему изменчивости, перейдем к систематическому изучению форм ее. Предварительно, однако, остановимся на некоторых важных терминологических понятиях, без которых излагать учение об изменчивости трудно.

Основные терминологические понятия

Современная наука выработала ряд понятий, в высокой степени облегчающих понимание процессов изменчивости.

А. Генотип и фенотип . Термины эти были предложены Иогансеном (1903). Фенотип Иогансен определяет следующим образом: «Фенотип любого индивидуума есть сущность всех его внешне проявляющихся свойств». Таким образом, фенотип каждого индивидуума определяется его морфологическими и физиологическими признаками. Они и составляют его фенотип. Следует указать, что фенотип индивидуума развивается в процессе онтогенеза и, следовательно, изменяется. Фенотип взрослой особи не стабилизируется. Изменения фенотипа продолжаются до конца жизни индивидуума. Таким образом, смерть является естественным завершением развития фенотипа. Нужно, однако, помнить, что фенотип каждой особи определяется не только ее индивидуальными чертами. Уже указывалось, что любая особь обладает, кроме того, и более общими чертами, в частности - видовыми. Если в ходе онтогенеза развиваются индивидуальные фенотипические черты особи, то параллельно им развиваются и ее видовые черты. В практике это положение подтверждается тем, что, например, описание новых видов возможно сплошь и рядом только в том случае, если исследователь имеет дело со взрослыми особями.

Одним из факторов формирования фенотипа особи является наследственное основание ее, или ее генотип (Иогансен). Как правило, особи, имеющие разные генотипы, характеризуются различными фенотипами. Изменение генотипа влечет за собою изменение фенотипа - направление, характер и форму его развития. При современном состоянии наших знаний и в свете материалистической диалектики можно утверждать, что в природе не существует двух абсолютно одинаковых генотипов. Отчасти по этой причине не существует и двух абсолютно одинаковых фенотипов. Изложенные данные показывают, что эндогенные факторы играют большую роль в осуществлении фенотипа.

Вторым компонентом фенотипа являются внешние или экзогенные факторы , участвующие в формировании организма. Изменяя генотип, внешние факторы косвенно воздействуют и на его фенотипическое осуществление. В то же время внешние факторы воздействуют на фенотип и непосредственно. Дальше эти отношения разбираются подробнее. Следствием кратко описанных отношений должно быть огромное гено — и фенотипическое разнообразие живых форм, входящих в состав одного и того же вида. Население или индивидуальный состав вида неизбежно оказывается генотипически и фенотипически неоднородным, разнокачественным. Эта внутривидовая система генотипически и фенотипически неоднородных индивидуумов и составляет популяцию вида .

Б. Фенотипическая изменчивость . Из сказанного выше видно, что если мы, например, в полевых условиях, наблюдаем явления неопределенной (единичной) изменчивости, то мы не всегда можем сказать, с какой изменчивостью мы имеем дело - ненаследственной или наследственной. В самом деле, быть может, данное единичное изменение есть только модификация, т. е. ненаследственное изменение, или, наоборот - мутация, т. е. изменение самой наследственной основы. Решается этот вопрос путем эксперимента, в частности - испытания потомства (в особенности второго и последующих поколений). Если в потомстве новое индивидуальное изменение фенотипически проявится, и притом хотя бы и в несколько измененных условиях, то такое изменение, очевидно, наследственно (мутация). Если этого нет, и изменение не только в первом, но и во втором и последующих поколениях не проявится, а наоборот - исчезнет, то правильнее считать его ненаследственным (модификация).

Итак, в условиях простых наблюдений мы часто не можем заранее определить, имеем ли мы дело с индивидуальной модификацией, или с мутацией.

Однако и в том и в другом случае изменение налицо, так как оно проявилось в конкретных морфо-физиологических, видимых или вообще познаваемых, фенотипических изменениях. Следовательно, например, в полевой обстановке следует говорить в самой общей форме о фенотипической изменчивости . Более же точный экспериментальный анализ позволяет вскрыть истинное содержание ее. Индивидуальная неопределенная изменчивость, о которой писал Дарвин, и есть фенотипическая изменчивость. Когда Дарвин говорит, что индивидуальная изменчивость «как известно, часто наследственна», то это положение и означает, в переводе на современную терминологию, что фенотипическая изменчивость, как известно, часто носит мутационный характер.

Очевидно, фенотипическая изменчивость есть общее выражение факта изменчивости, включающей и модификационную и мутационную изменчивость.

В. Мутации, модификации и признаки . Итак, исследователь имеет дело, прежде всего, с фенотипом, т. е. с конкретными морфологическими и физиологическими признаками (цвет, запах, вкус, форма, пропорции, размеры, число частей и т. д.).

Возникает вопрос о взаимоотношениях между понятиями: признак, мутация, модификация.

Ответ на этот вопрос вытекает из нашего определения изменчивости. Как мы видели, изменчивость есть процесс возникновения новых особенностей. Термины «модификация» и «мутация» обозначают самый процесс или ход изменения, его становление и развитие. Признак же есть не модификация или мутация, а фенотипический, т. е. видимый результат модификационного или мутационного процесса.

Поэтому нужно строго различать следующие понятия: изменения, т. е. модификации и мутации и результаты изменений - новые признаки. Носителей новых признаков можно назвать соответственно модификантами и мутантами .

Остается решить последний вопрос - о наследственности признаков. Если следовать изложенной выше схеме представлений, то необходимо признать, что признаки, сами по себе, не наследственны. Можно лишь говорить о наследственности изменений. Что же касается новых признаков, возникающих в результате изменений, то они являются лишь фенотипическим выражением последних, так как признаки зависимы, с одной стороны, от «внутренних» особенностей организма, а с другой, - от условий жизни.

Это доказано совершенно твердо, на огромном количестве фактов. Приведем некоторые из них. Известно, что породные признаки культурных животных проявляются только в условиях соответственного кормления и общего благоприятствующего содержания. При плохом кормлении не проявятся и типичные наружные признаки породы, ее экстерьер. Особенно убедительны экспериментальные данные, касающиеся признаков, имеющих геологическую давность, которые, казалось бы, имели время наследственно закрепиться. Например, всем билатеральным животным свойственно наличие правого и левого глаза. Эта особенность возникла в геологическом прошлом и существует поныне. Если подвергнуть яйца рыб или амфибий, например, действию хлористого магния, то развиваются формы, у которых посредине головы имеется лишь один глаз (так называемая циклопия). Следовательно, наличие двух глаз, само по себе, ненаследственно. Этот признак возникает при нормальных условиях. Однако при изменении их (например, воздействие хлористого магния) признак не возникает, наоборот, возникает новая особенность - циклопия. Подобные явления имеют всеобщий характер. Признаки могут быть изменены переменой условий жизни. С этим фактом мы еще столкнемся неоднократно в дальнейшем.

Подчеркнем однако уже здесь, что изложенная постановка вопроса открывает широкие возможности управления отдельными признаками и фенотипом в целом.

Если это верно, то возникает вопрос: чем же отличаются модификации от мутаций? И те и другие конкретизируются в определенных фенотипических чертах и, следовательно, выражаются сходным образом. Различия между ними таковы. Модификационное фенотипическое изменение есть реакция одного и того же генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип осуществляется в разных фенотипах.

Очень наглядно этот факт был показан в опытах Боннье (1895), который расчленял одно и то же растение на две продольные половины. Одна половина высаживалась в условиях горного климата, другая- долинного. В данном случае однородность генотипического материала оставалась несомненной. Тем не менее развившиеся особи - горная и долинная -резко отличались друг от друга фенотипически. Оба модификанта были фенотипическим результатом разных условий среды, воздействовавших на один и тот же генотип.

Обратимся теперь к мутационным изменениям. Эти последние являются реакциями измененного генотипа.

Два разных генотипа в одинаковых условиях среды обычно ведут к осуществлению разных фенотипов.

Для пояснения воспользуемся сперва воображаемым примером.

Под влиянием пониженной и повышенной влажности кожа прыткой ящерицы (Lacerta agilis) темнеет. Предположим, что в популяции этой ящерицы появилась особь, которая реагирует на пониженную температуру и повышенную влажность не потемнением кожи, а посветлением ее. Такой случай означал бы, что эта особь есть мутант, т. е. фенотипический результат мутации генотипа. Что здесь изменилось? Очевидно, мы имеем дело с новой формой ответа, или новой нормой реакции на прежнее воздействие условий среды. Следовательно, каждому генотипу свойственна специфическая норма реакции. Мутация и выражается в наследственном изменении нормы реакций генотипа на воздействие факторов среды. Другими словами, мы имеем дело с новым генотипом, т. е. с новым наследственным основанием организма.

Таким образом, если в потомстве, среди типичных для данных условий среды фенотипов, внезапно появляется единичный новый фенотип, всегда можно предполагать, что исследователь имеет дело с мутантом. Это предположение приобретает более высокую степень вероятности, если при тех же условиях среды признаки предполагаемого мутанта появятся и в потомстве.

Рассмотрев перечисленные выше терминологические понятия, обратимся к более подробному изучению форм изменчивости.

Наследственные неопределенные (единичные) изменения, или мутации

Термин «мутация» был введен в науку де-Фризом (1900,1901), хотя применялся и раньше (Адансон). Русский исследователь С. Коржинский (1899) собрал большое число данных о мутациях, обозначая их, по примеру Келликера (1864), термином гетерогенезис . Де-Фриз понимал под мутациями такие качественные изменения наследственного основания организма, которые внезапно, скачкообразно создают новые биологические формы и даже виды. Де-Фриз имел в виду защитить положение, согласно которому новые формы создаются не отбором, а самим мутационным процессом. С его точки зрения роль отбора не творческая. Он лишь уничтожает одни готовые виды и сохраняет другие.

Это неверное представление о мутациях было использовано антидарвинистами, но подверглось заслуженной критике со стороны некоторых дарвинистов, в том числе Тимирязева. В ходе исследований де-фризовское понимание мутации было отброшено.

В системе дарвинизма под мутациями понимаются наследственные изменения генотипа, выраженные в изменении нормы реагирования на условия среды, вследствие чего среди особей обычного для данного вида фенотипа, при тех же условиях, появляются, как правило, единичные новые фенотипы, возникающие (при тех же условиях) и в последующих поколениях. Новая реакция на прежние условия среды выражается, следовательно, в форме приобретения новых признаков.

Такое понимание мутаций соответствует дарвиновскому представлению о наследственной единичной неопределенной изменчивости. В потомстве типичных родителей среди массы столь же типичных форм появляются отдельные особи с новыми признаками, или мутанты. При этом вновь возникшие особенности передаются потомству, поскольку передалась по наследству измененная норма реагирования на те же условия среды.

А. Распространение мутаций в природе . Многочисленные наблюдения показали, что мутации свойственны как растениям, гак и животным, распространяясь на все системы органов.

У растений известны мутации размеров (карликовость, или нанизм, и гигантизм), формы растительных индивидуумов, мутации покровных тканей, например, исчезновение колючек, мутации строения листьев и цветов, окраски цветов, расположения их на цветоножке, мутации плодов и т. п.

Мутации у растений. 1 - 3 - мутанты львиного зева. Из Филипченко, 4 - мутации у чистотела: нормальная форма, справа - мутант (Из Богданова)

Из перечисленных форм мутационных изменений рассмотрим здесь лишь некоторые примеры. Несомненный мутационный характер носит явление пестролистности, а также возникновение красных листьев. Описаны пестролистный клён, хмель, герани, стручковый перец, гортензия, энотера, кукуруза, тростник и т. д. К мутационным формам относятся краснолистные: кровавый бук, пурпуровый барбарис, орешник, ясень, дуб и т. д.

Из мутационных изменений цветов упомянем о явлении махровости, выражающейся в частичном или полном превращении тычинок в лепестки. Процесс влечет за собою ограниченное или полное бесплодие. Примеры: махровые астры, цикламены, петунии, персик, яблони, терновник, розы и др.

Из мутаций расположения цветов, остановимся на явлении пелории у львиного зева. Цветки этого растения принадлежат к зигоморфному типу (с двубоковой или билатеральной симметрией). Наблюдаются, однако, мутанты, у которых появляется верхушечный цветок, построенный по типу актиноморфного цветка (с лучистой симметрией в расположении частей). Соцветие с таким верхушечным актиноморфным цветком и называется пелорическим. Для многих форм (например, наперстянки) пелория типична. Для львиного зева она не типична, и пелорические соцветия у этого растения носят мутационный характер. Многолетние исследования Баура (1924) показали возникновение ряда других мутаций форм цветка у львиного зева.

Мутации у животных. 1 - анконская овца, 2 - коротконогая овца, род. в Норвегии (1934) и напоминающая анконскую. (По разным авторам)

Б. Почковые мутации . Многие из описанных выше мутаций возникают не через половое воспроизведение, а вегетативным путем, т. е. в развивающихся почках, следовательно, на ветвях развитого растения.

Большое число данных о почковых мутациях было собрано Дарвином («Изменения животных и растений в состоянии одомашнения»). Сюда относятся, например, появление ветки, несущей красные сливы, на дереве сорокалетней желтой сливы; развитие похожих на персики плодов на ветвях персикового и махрового миндаля; образование позднеспелых персиков на «играющей ветке» менее позднеспелого сорта и, наоборот, раннеспелой формы на нем же; возникновение на ветке вишневого дерева позднеспелых удлиненных плодов; изменение окраски ягод на ветке крыжовника и т. п. В новейшее время данные Дарвина были подтверждены и пополнены. Нередки почковые мутации у винограда, причем, на ветвях определенного сорта внезапно появляются листья или плоды с новыми особенностями. Так, путем почковых Мутаций возникли: полосатость ягод, увеличение размеров грозди, изменение окраски плодов и листьев, пестролистностъ и т. п.

Большое число мутаций описано также для животных.

В. Хроматические мутации , или мутации окраски кожных покровов и дериватов кожи, - одно из наиболее известных явлений.

Распространенной формой хроматических мутаций нужно считать явления меланизма и альбинизма.

Оба типа упомянутых хроматических мутаций наблюдаются у насекомых, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Таковы: меланистическая форма березовой пяденицы Amphidasis betularia, известная под названием doubledayaria, меланистнческие формы монашенки Porthetria (Liparis) monacha, крыжовенной пяденицы Abraxas glossulariata; альбинистические формы дуболистного шелкопряда Gastropacha quercifolia, аксолотлей, птиц (воробьи, вороны, галки, некоторые дневные хищники, тетерева и т. д.), млекопитающих (мыши, крысы, кролики, лисицы, волки и т. п.).

Хромисты . Альбинизм и меланизм являются лишь крайними случаями хроматических мутаций. Между ними наблюдаются различные другие цветовые морфы. Например, у европейского крота (Talpa europaea) наблюдаются самые различные окраски - от полного альбинизма до черной, причем к последней ведут различнейшие промежуточные окраски - от бледнопалевых до серых и коричневых.

Хромисты тетерева. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4- cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (нормальная окраска). (По Котсу)

Это явление наблюдается и у других форм. Такие цветовые разности получили название хромистое. Была сделана попытка связать хромизм крота с определенными свойствами почвы. Однако аналогичные же хромисты известны для форм, где подобная связь не может быть установлена, например, для многих птиц. Примером могут служить хромисты, описанные Котсом (1937) среди тетеревов. Так, для самцов были установлены 9 типов хромистов, в том числе резко уклоняющиеся по своей окраске от видового типа, например, varietas fumosa с однообразно дымчатым оперением, brunnea землисто-ржаво-охристой окраски, andalusica с окраской типа сизых андалузских кур, chalybdea с белесовато-пепельным оперением и т. п. Большее число хромистов (19) описано Котсом для самок.

Установить какую-либо прямую связь между этими хромистами и, например, приматом - трудно. Окраска типа fumosa относится к особям из Томска, Енисейска, Твери и Вологды. Тетерка типа marginata (землисто-ржавчатая спинка, усыпанная мелкими белесоватыми пестринами) известна Котсу из Скандинавии и Казани. Тетерев альбинос (тип alba) представлен двумя экземплярами: один уральский, другой петропавловский. Отмеченная черта характерна для наследственной неопределенной изменчивости: ее возникновение оказывается не связанным с определенным географическим пунктом, и одна и та же мутационная форма может наблюдаться в различных климатических условиях.

Наряду с изменениями окраски кожных покровов наблюдаются мутационные изменения, связанные с редукцией их, или, наоборот, сильным развитием. Так, у многих млекопитающих наблюдается наследственная бесшерстность, очень мощное развитие волосяного покрова, развитие курчавости и т. п.

Разумеется, мутационный процесс распространяется и на другие признаки. Таковы широко распространенные мутации конечностей и в частности числа пальцев, мутационная бесхвостость (куцехвостые кошки и собаки). К мутациям нужно также отнести кот роткопалость у человека. Описан случай мутационного отсутствия у человека ключиц и т. п.

Из других примеров мутаций напомним многообразные мутации у дрозофилы: изменения крыльев, окраски и числа фасеток глаз, формы брюшка и т. п. Строгие генетические исследования показали, что все эти мутации наследственны.

Ступенчатые мутации . Существование серий незначительных (ступенчатых) мутаций доказано на хорошо изученных объектах, например, на плодовых мухах Drosophila. Так, у этих мух мутирует число фасеток в глазах. На рисунке показан нормально фасетированный глаз, рядом с ним - так называемый лентовидный глаз (мутация Bar-лента) и сверхлёнтовидный глаз (Ultrabar). Эти изменения формы глаз наследственны, и их ряд завершается мутацией, выраженной в полном отсутствии фасеток, т. е. полной слепотой. Другим примером ступенчатых мутаций могут служить мутационные изменения крыльев. Бескрылость связана с полным развитием крыла рядом переходных форм мутаций («зачатковые крылья», «плавничковые», «нерасправленные», «обрубочные» и т. п.).

Мутации у дрозофилы. 4 - 5 нормальное брюшко самца и самки, 6 - 7 - мутационные изменения брюшка. Вверху: мутации глаза: 1 - норма, 2 - bar, 3 - ultrabar.

Г. Частота мутаций. Проблема мелких мутаций . Перечисленные выше примеры показывают, что мутации широко распространены в природе. Они наблюдаются во всех системах органов и, повидимому, у всех живых форм.

По мере исследования существенно изменился взгляд на мутационный процесс. Если первоначально к нему относили резкие, явственно заметные наследственные изменения, то в последнее время были накоплены данные о появлении многочисленных мелких мутаций. Так, исследования Баура над мутациями львиного зева (Antirrhinum majus) вскрыли картину большой их частоты и притом именно мелких мутаций. Баур обнаружил, что мутанты могут отличаться от исходной формы весьма незначительно. Малые мутанты, по данным Баура, «по крайней мере столь же часты, но, вероятно, значительно более часты, чем бросающиеся в глаза мутанты». Баур констатировал, что частота мутирования у Antirrhinum majus достигает 10%. Значит, из каждых 100 гамет десять мутируют. Однако, прибавляет он, это число, в действительности, следует повысить, причем, по его данным, мелкие мутации «распространяются на все особенности растения». У плодовых мух частота мутации достигает 40%, и они распространяются на самые различные признаки - окраску, структуру, величину и форму тела, строение антенн, форму, величину и жилкование крыла, число щетинок на теле, окраску и форму глаз и т. п.

Многие из этих мутаций носят характер мелких, фенотипически едва отличимых от обычных форм. Число мутаций в значительной степени определяется степенью изученности.

Так, в 1922 г. у яблонь было известно около 20 почковых мутаций, а к 1937 г. - свыше 250. Упоминавшиеся выше исследования Баура, а также Тимофеева-Рессовского (1935), Керкиса (1938) и других авторов показали наличие очень большого числа мелких мутаций физиологического характера, едва отраженных в морфологических признаках.

Эти данные подтверждают идею Дарвина, что в эволюции главную роль играют мелкие наследственные неопределенные изменения.

Ненаследственные индивидуальные и массовые (групповые) изменения (модификации)

Термин «модификация» был предложен Иогансеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды. К первым принадлежат: температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.), ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие организмов.

Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера.

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако, некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Хотя соответственное значение факторов среды определяется в конечном счете генотипическими свойствами конкретного организма, его физическим состоянием и стадиями развития, все же можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, степень влажности и свет, а для водных; организмов- солевой состав воды.

Температура определяет очень многообразные модификационные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветы китайской примулы (Primula sinensis) приобретают различный цвет. При 30-35° развиваются белые цветы Р. sinensis alba, при 15-20° - красные цветы. Р. s. rubra. Листья одуванчика Taraxacum) в период низких температур (4-6°) развиваются в форме глубоко вырезанных пластинок. С наступлением более теплого времени на том же растении развиваются не столь глубоко вырезанные листовые пластинки, а при относительно высоких температурах (15-18°) появляются цельнокрайние листья. Подобные же явления наблюдаются у животных. Так, у бабочек было установлено изменение окраски крыльев под влиянием температуры. Например, у ванесс повышение температуры вызывает усиление красных и желтых тонов. Заметные изменения претерпевает под влиянием температуры окраска кожи земноводных и пресмыкающихся. У травяной лягушки (Rana temporaria) понижение температуры сопровождается посветлением кожи, повышение температуры - потемнением. Темные экземпляры прудовой лягушки при повышении температуры до 20-25° заметно светлеют. То же самое наблюдаются и у саламандр. Наоборот, у других форм, например, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) наблюдается потемнение кожи при высокой температуре (37°) и посветление при низкой. Влияя на окраску кожи животных, температура воздействует и на дериваты кожи. Окраска кожи млекопитающих и волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Ильин (1927) показал это на горностаевых кроликах. Удаление шерсти у этих животных с последующим содержанием их на холоду вызывало развитие на выбритых местах черного пигмента и последующего роста черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Этим в известной мере объясняется отмеченный еще Бэром (1845) факт, что мех пушных зверей более сильно развит по направлению к северо-востоку. Температура влияет также на развитие форм тела животных и его придатков. Сёмнер (1909) показал, что воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста. Аналогичные данные подучил Пржибрам (1909) в опытах с крысами. Было показано, что при 30-35° рост крысят идет медленно, а масса тела выросших крыс оказывается меньше, чем у воспитанных на холоду, что в общем соответствует правилу Бергмана. У животных с переменной температурой тела (холоднокровных) наблюдаются обратные отношения.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста Sagittaria sagittaefolia имеют вытянутолентовидную форму, надводные - на том же экземпляре растения - типичную стреловидную. У болотного лютика, как указывалось ранее, те же отношения вызывают резкие изменения в строении листовой пластинки.

Еще Константен вызвал у болотного лютика явление гетерофилии . Часть листа, погруженная в воду, получила перистую форму, надводная его половина сохранила цельнокрайность.

Лотелье (1893) воздействием влажности вызвал у колючих растений образование листьев вместо колючек. Подобные превращения претерпевает, например, барбарис.

У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности, после каждой линьки, у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.

Понижение влажности действует в обратном направлении, вызывая посветление перьев и волосяного покрова. Аналогичные явлении наблюдал Формозов (1929) у млекопитающих Северной Монголии. По крайней мере одни и те же формы в сухом и влажном климате имеют разную окраску шерсти (посветление в условиях сухости).

Не вдаваясь в подробности, можно утверждать, что факторы влажности и температуры вызывают многообразные хроматические изменения (изменения окраски), оказывая в то же время формообразующее воздействие на организмы.

Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. На рисунке показано влияние света на наружную морфологию и анатомические признаки дикого латука (Lactuca scariola). При недостаточном освещении изменяется форма стебля, его диаметр становится меньше, появляется полегаемость, листьев мало, они свисают, форма их изменена, листовые пластинки тонкие редуцирована палисадная ткань) и т. п.

Констатировано также, что у наземных моллюсков в условиях сухости и более интенсивного воздействия солнечного света наблюдается увеличение относительного веса раковин. Число «правил» будет расти с расширением исследований.

Влияние химизма питательных веществ и химизма среды также имеет мощное формообразующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание. Изменения в составе последнего вызывают у них глубокие преобразования формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: Ca, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из них изменяет формы развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также очень велико. Неправильно кормленные животные не достигают полного развития, и типичные признаки вида или породы остаются не выраженными. Вообще изменения в химизме среды и ее физических условиях вызывают глубокие превращения формы. Классическим примером остаются результаты экспериментов Шманкевича (1875) и Гаевской (1916), показавшие влияние концентрации солей на формообразование у рачка Artemia. Гаевская показала, что под влиянием убывающей концентрации солей у A. salina происходят изменения в строении брюшка, приводящие к образованию модификантов, сходных по своей внешней морфологической организации с представителями другого рода рачков Branchipus.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов . Прежде всего это влияние сказывается в процессе конкуренции за источники питания. Сосна, выросшая на свободе, приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба, тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

Кроме подобных случаев прямого взаимного формообразующего влияния организмов друг на друга, нужно иметь в виду их взаимное косвенное воздействие. Так, например, развитие организмов, в особенности водных, в значительной степени зависит от активной реакции водной среды (концентрации водородных ионов, pH). Большинству водных организмов свойственны известные лимиты приспособленности к определенным пределам pH, а также к известному оптимуму последней, наиболее благоприятствующему развитию. С другой стороны, pH данного водоема в сильнейшей степени зависит от жизнедеятельности находящихся в нем организмов. Так, выделяя СО 2 , животные вызывают окисление воды, меняя значение pH (в нейтральной воде pH = 7, в кислой pH <7, в щелочной pH >7). стало быть, воздействуя на живущие в воде организмы. Аналогичные формы отношений наблюдаются между растениями, корневая система которых воздействует на минеральный состав почвы (например, бобовые обогащают ее азотом), а следовательно, и на другие растения, развивающиеся в ней.

Состав питательных веществ оказывает формообразующее влияние и на внутренние органы растительных и животных организмов. Быть может, особенно убедительно, преобразующее влияние состава питательных веществ на внутренние органы животных. Одним из классических примеров этого рода является зависимость длины кишечника от растительной и животной пищи. Опыты над головастиками показали, что кормление их животной пищей вызывает уменьшение длины кишечника, воздействуя и на его общую форму.

Перечисленные выше примеры показывают, что внешние факторы вызывают многообразные изменения в организмах.

Характер модификаций . При изучении модификаций была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны. Модификационные реакции всегда специфичны. Модификационная способность любой формы носит особенный характер. Один и тот же фактор вызывает у разных форм различные модификации, в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов (Бидерман, 1892), у стенной ящерицы L. muralis - потемнение (Каммерер, 1906). У антилопы-гну (Африка), по данным М. Завадовского, в условиях асканийской (заповедник Чапли) зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка), в тех же условиях, сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной, в зависимости от различия наследственных особенностей данных форм.

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Сказанное можно показать на следующем примере. Старые исследования Вейсмана (1895) показали, что у бабочки Araschnia levana наблюдаются две формы: levana и prorsa, различающиеся по рисунку крыла. Первая форма - levana - отрождается из перезимовавших куколок, вторая - prorsa - из летних куколок. В экспериментальных условиях была подтверждена зависимость возникновения этих форм от температурных факторов. Из куколок летней формы при содержании их на холоду вылупляется весенняя форма - levana. Из куколок весенней формы (levana) в тепле вылупляются летние формы prorsa. При дальнейших исследованиях эти зависимости оказались много сложнее. Было показано, что у отдельных индивидуумов наблюдаются различия в развитии куколки.

Одни куколки развиваются непрерывно, тогда как у других наблюдается латентный (скрытый) период, когда видимого развития нет. Если развитие куколки начинается тотчас после окукливания, то при 15-30° из куколки вылупляется летняя форма prorsa. Если развитию куколки предшествует латентный период, то возникает форма levana. Если латентный период затягивается и куколка перезимовывает, то возникает крайняя форма levana. Если латентность длится несколько дней, то развивается форма средняя между levana и prorsa.

С другой стороны, если развитие куколки идет без латентного периода, но при низких температурах (1-10°), то возникает levana. Однако, если низкая температура действует только в течение известного отрезка некоторого чувствительного периода развития куколки, то возникают различные промежуточные формы (Sufflert, 1924). Таким образом, форма модификации в данном случае определяется продолжительностью действия температуры и состоянием самого организма (наличие или отсутствие латентного периода развития). Изложенный пример показывает и третью особенность модификаций - их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

В. Индивидуальные модификации . Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и, что, следовательно, каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. Естественно, что каждое семя окажется индивидуальным модификантом. Все особи, иными словами, обладают индивидуальными модификационными чертами. Этого рода ненаследственную изменчивость мы назовем модификационной (индивидуализацией потомства, или индивидуальными модификациями.

Ненаследственность этих последних в «чистых линиях» самоопылителей попытался показать Иогансен.

Под «чистой линией» понимается серия поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая «чистая линия» генотипически относительно однородна.

Исследуя «чистые линии» фасоли Phaseolus multifloris, Иогансен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной «чистой линии», семена потомства ее различны по величине, весу и другим признакам и что эти различия являются последствием индивидуальной диференцировки в условиях развития. Поэтому семена (и другие части растения) модифицируют, и каждое из них отличается от любого другого по весу, размеру и прочим признакам.

Иогансен использовал семена конкретной «чистой линии», чтобы показать ненаследственность модификаций. Он высевал крупные, средние и мелкие семена той же «чистой линии» и констатировал, что размеры семени, в указанных выше условиях, не влияют на размеры семян потомства. Например, от крупных семян получались растения, дававшие и крупные и средние, и мелкие семена. Те же результаты, и притом в пределах той же амплитуды индивидуальных колебаний, были получены при посеве средних и мелких семян. Таким образом, оказалось возможным трактовать индивидуальные модификации одной «чистой линии», как ненаследственные. Иогансен установил также другую черту модификационной индивидуализации, а именно, что она, в пределах каждой «чистой линии», строго закономерна и в частности лимитирована известными, характерными для нее, пределами. Различные «чистые линии» фасоли по Иогансену обладают различными пределами модификационной индивидуализации.

Так как каждая «чистая линия» соответствует конкретному генотипу, то эти данные показывают, что пределы модификационной индивидуализации каждого конкретного генотипа специфичны. Следовательно, процесс модификационной индивидуализации особей одного генотипа служит характеристикой реагирования его на данные конкретные условия, протекая закономерно, вследствие чего явления изменчивости поддаются статистической обработке, излагаемой в курсах генетики.

Процесс модификационной индивидуализации, несомненно, очень важен. Он объясняет непосредственные причины индивидуального многообразия особей, возникающего под влиянием внешних факторов - света, температуры, влажности, питания, химизма почвы, химизма воды и т. п. Под влиянием работ Иогансена в дальнейшем главное внимание генетической мысли было обращено на изучение индивидуальных модификаций. Практически вся проблема ненаследственной изменчивости была сведена к индивидуальным модификациям в «чистых линиях».

F. Однотипные групповые модификации . В пределах системы дарвинизма такая постановка проблемы ненаследственных изменений не удовлетворяет: Нетрудно убедиться, что ненаследственную изменчивость нельзя свести к индивидуальным модификациям. Следует учесть, что особи любого вида связаны видовой общностью, т. е. имеют общее, монофилетическое происхождение. Поэтому, как уже было указано, каждая особь есть единство отдельного и общего. Каждый отдельный генотип есть также единство отдельного и общего. Следовательно, и каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего. Отсюда видно, что всякая модификационная изменчивость должна быть единством отдельной (индивидуальной) и общей (групповой, видовой) изменчивости.

Поясним эту мысль соответствующими примерами. Кожа человека под влиянием солнца загорает. Кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы, воспитывавшейся в условиях прохладного лета, зимой становится более пушистым и полноволосым. У мышей, воспитанных в тепле, уши длиннее, чем у форм, развивавшихся на холоде, и т. д.

Во всех этих случаях говорится о некоторых модификационных изменениях, носящих однотипно-общий, групповой характер. Но вместе с тем, на фоне этой общей модификации, разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление (например, при низком значении температуры все травяные лягушки темнеют, при сильной инсоляции все люди загорают и т. д.), но различное, индивидуализированное выражение (например, все люди загорают в разной степени и в различной форме).

Таким образом, мы будем различать индивидуальные модификации и однотипные с ними массовые, или групповые, модификации.

Установление понятия однотипных групповых (видовых) модификаций с точки зрения системы дарвинизма очень важно. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена, являясь определенным видовым свойством. Во-вторых, их наличие показывает, что наследственное основание каждой особи данного вида также исторически обусловлено и что, следовательно, генотип каждой особи есть единство общего, видового генотипа и индивидуального, отдельного.

Корреляции

Обратимся теперь к явлениям корреляционной изменчивости . Под корреляциями следует понимать вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием конкретного первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или ее части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. В основе корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях было введено Дарвином в систему дарвинизма отчасти в связи со следующими отношениями. Мы уже знаем, что согласно теории Дарвина эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной диференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако, в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень большом числе случаев виды значительно явственнее различаются по признакам, приспособительное значение которых не ясно или вообще не может рассматриваться, как таковое.

В любом определителе можно найти десятки примеров, когда именно несущественные в адаптивном отношении признаки имеют наибольшее практическое значение при определении видов.

Систематик не ставит и не может ставить перед собою задачу руководиться непременно приспособительными признаками для различения видов. Он выбирает наиболее четко различаемые признаки, независимо от того, приспособительны они или нет.

Возникает кажущееся противоречие. С одной стороны, расхождение видов достигается путем возникновения приспособительных различий, а с другой, в практике различения (определения) видов сплошь и рядом руководящую роль играют признаки, не имеющие приспособительного значения. Дарвин прямо указывает на то, что именно неприспособительные признаки часто (но не всегда) имеют наибольшее значение в распознавании видов. Разумеется, эти отношения могут быть связаны с нашим незнанием приспособительного значения признаков. Однако факт остается фактом.

Каким же образом возникают эти, более или менее явно неприспособительные признаки различий между видами? Они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, так как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлекает понятие о корреляциях. Он указывает, что ценность несущественных (в смысле их приспособительного значения) признаков для систематики зависит преимущественно от их корреляций с другими, мало заметными, практически недостаточными для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу корреляционной зависимости от других, фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Следовательно, нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то в силу закона корреляции оно влечет за собою возникновение зависимых, коррелятивных признаков. Именно этими зависимыми признаками часто пользуются систематики для более четкого различения видов.

Дарвин поясняет сказанное некоторыми примерами.

Ссылаясь на данные Уаймена, он указывает, что в Виргинии свиньи едят корни одного растения (Lachnantes), причем у белых свиней под влиянием этого растения отпадают копыта, тогда как у черных свиней этого не наблюдается. Поэтому искусственный отбор свиней здесь производится по окраске. Черная окраска коррелятивно связана с адаптивным для данных условий признаком, стойкостью против ядовитых свойств Lachnantes, хотя сама по себе - в условиях искусственного отбора - есть несущественный признак. Селекционер постоянно сталкивается с подобными явлениями. Так, Горленко (1938) указывает, что пшеницы сортов Alborubrum, Milturum, Ferrugineum с красными колосьями в наибольшей степени поражаются черным бактериозом (Bacterium translucens var. indulosum), тогда как белоколосные сорта Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum - стойки против этого заболевания. Таким образом, окраска колосьев коррелятивно связана с указанным свойством, хотя сама по себе в условиях селекции не имеет хозяйственного значения.

Это дает право Дарвину подчеркнуть, что вопрос о коррелятивной изменчивости весьма важен, так как, если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения». Дарвин подчеркивал, что «многие изменения не приносят прямой пользы, но произошли вследствие соотношения с другими более полезными изменениями».

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неадаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной являлась для Дарвина проблема целостности организма . Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма. «Все части организма, - писал Дарвин, - находятся между собою в более или менее тесном соотношении или связи».

Постановка проблемы корреляций в работах Дарвина, а также богатый материал, который был им собран, позволяют определить элементы классификации корреляций между частями организма. Дарвин явственно различал два типа соотношений между частями целостного организма.

Одна группа этих соотношений выражается в существовании особенностей, «которые в обширных группах животных всегда сопровождают друг друга».

Например, все типичные млекопитающие имеют волосяной покров, млечные железы, диафрагму, левую дугу, аорты и т. п. В данном случае речь идет лишь о сосуществовании признаков, по отношению к которым, - пишет Дарвин, - «нам не известно, были ли связаны между собою первичные или начальные изменения этих частей». Описываемые соотношения указывают лишь на то, что «все части тела превосходно координированы для своеобразного образа жизни каждого животного».

Этого рода координации - фактическое сосуществование частей без наличия видимых зависимых связей между ними - Дарвин не рассматривает, как корреляции. Он четко отличает от них «настоящие» коррелятивные изменения, когда возникновение одной части зависит от возникновения другой в ходе индивидуального развития особи. Дарвин собрал большое количество примеров корреляций. Так, изменения в характере роста частей тела моллюска, неравномерный рост правой и левой сторон определяют расположение нервных тяжей и ганглиев у моллюсков и, в частности, развитие их асимметрии; изменения в органах, возникающих на осевом стебле растения, влияют на его форму и т. п.

Отбор голубей-дутышей на увеличение размеров тела привел к увеличению числа позвонков, тогда как ребра стали шире; обратные соотношения возникли у маленьких турманов. У трубастых голубей с их широким хвостом, состоящим из большого числа перьев, заметно увеличены хвостовые позвонки. У гончих голубей длинный язык связан с удлинением клюва и т. п.

Цвет кожи и цвет волос изменяются обыкновенно вместе: «так, уже Виргилий советует пастуху смотреть, чтобы рот и язык у баранов не были черны, иначе ягнята не будут совершенно белыми». Множественность рогов у овец коррелирована с грубой и длинной шерстью; у безрогих коз сравнительно короткое руно; у бесшёрстных египетских собак и безволосого крысодава недостает зубов. Белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; пока глаза котят закрыты, они голубого цвета и вместе с тем котята еще не слышат и т. д.

Те же явления у растений. Изменения в листьях сопровождаются изменениями в цветах и плодах; опытные садоводы по листьям сеянцев судят о достоинстве плодов; у змеевидной дыни, плоды которой имеют извилистую форму, около 1 м длиной, стебель, ножка женского цветка и средняя доля листа также удлинены; ярко-красные пеларгонии, имеющие несовершенные листья, имеют и несовершенные цветы и т. д.

Классификация корреляции

Материал, собранный Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительный теоретический и практический интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и XX веков.

Не входя в рассмотрение истории классификации корреляций, отметим лишь, что в процессе их изучения многочисленными исследователями была предложена весьма различная терминология. При этом многие из этих исследователей отошли от исторического аспекта на явления корреляций. Мы, прежде всего, вслед за Дарвином, будем строго различать координации и корреляции.

Координациями , соответственно воззрениям Дарвина, следует называть явление сосуществования определенных морфо-физиологических особенностей строения, которые всегда сопровождают друг друга в монофилетических группах видов и скомбинированных в процессе исторического формирования данной группы, причем между координированными частями могут отсутствовать прямые функциональные связи и зависимости.

Такова, например, система признаков или общий «план композиции» типов животного и растительного царства, их классов, отрядов, семейств, родов и т. п. Например, характерные признаки хордовых Chordata - хорда, нервная трубка, жаберные щели в глотке и брюшное положение сердца - образуют координированную систему признаков, постоянно сосуществующих у всех видов хордовых, при всем многообразии их отношений, от низших хордовых до млекопитающих, и притом - от кембрия до геологической современности. У любой особи любого класса, отряда, семейства, рода и вида, в любых естественных условиях, на самых различных отрезках геологического времени указанные выше признаки постоянно сосуществовали (на тех или иных стадиях развития), несмотря на коренные преобразования в других системах органов. Точно так же комбинация признаков подкласса плацентарных млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагма, левая дуга аорты, безъядерные эритроциты, плацентарность и т. п. - существуют у всех особей всех видов, родов, семейств и отрядов этого подкласса, в любых естественных условиях, на любом отрезке геологического времени - от триаса до геологической современности.

Это постоянство сосуществования (известной системы) признаков и означает их координированность. В соответствии с воззрениями Дарвина, крупнейший русский морфолог А. Н. Северцов указал, что «критерием координации мы принимаем признак постоянного сосуществования».

Координации являются результативным итогом накопляющего процесса отбора. Следовательно, координации составляют особую категорию исторических явлений, отличных от любых форм изменчивости. Ввиду этого, проблему координаций мы пока оставим в стороне и обратимся к рассмотрению корреляций, как особой формы изменчивости, т. е. как к одному из источников эволюционного процесса.

Принципы классификации корреляций . Корреляции тесно связаны с онтогенезом и должны рассматриваться, прежде всего, в связи с ним, как всякая форма изменчивости. Вопрос же о роли корреляций в филогенезе рассматривается ниже. Мы примем здесь классификацию И. И. Шмальгаузена (1938).

Поскольку корреляции играют большую роль в ходе онтогенеза, Шмальгаузен придает наибольшее значение классификации корреляций по фазам онтогенеза. С точки зрения системы дарвинизма этот принцип классификации следует считать наиболее правильным. Онтогенез может быть разбит на несколько фаз. В основе онтогенеза организма лежит его генотип. Последний сам по себе не есть арифметическая сумма наследственных факторов. Напротив, последние связаны в нем взаимозависимостями, т. е. скоррелированы и образуют целостную систему наследственных факторов - геном. Каждый генотип есть скоррелированная целостность. Отсюда и возникает представление о геномных корреляциях .

В конкретных условиях среды генотип, развиваясь как целостность, как геном, реализуется в определенном индивидуальном фенотипе.

К геномным корреляциям относятся, прежде всего, некоторые примеры Дарвина. Таковы явления скоррелированности черного цвета шерсти свиней и их стойкости против ядовитых свойств Lachnantes; корреляции между голубыми глазами и глухотой у кошек; между белым цветом шерсти у собак и их немотой, между безрогостью коз и их короткошерстностью; между бесшерстностью и немотой у парагвайских собак. К геномпым корреляциям относится также связь между комолостью баранов прекосов и крипторхизмом (Глембоцкий и Моисеев, 1935); между бесшерстностью и пониженной жизнеспособностью у мышей и т. д.

К этой же группе корреляций нужно отнести соответственные явления у растений. Такова уже указывавшаяся выше корреляция между стойкостью к черному бактериозу и цветом колоса у некоторых пшениц; между зеленым цветом зерен ржи и рядом других признаков - коротким и плотным стеблем, большим числом последних, ранним цветением и скороспелостью и т. п. Непосредственные функциональные зависимости здесь отсутствуют, и связанность перечисленных корреляционных цепей определяется геномными корреляциями.

Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа корреляционных зависимостей.

С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Значение корреляций в формообразовании было доказано большим числом в высшей степени изящных экспериментов, некоторые из которых кратко описываются нами в качестве примеров морфогенетических корреляций.

Если вырезать верхнюю губу бластопора из гаструлы полосатого тритона Triton taeniatus и пересадить ее в эктодерму гаструлы гребенчатого тритона Triton cristatus, например, в области брюха, то в месте пересадки (трансплантация) развивается комплекс спинных осевых органов - нервная трубка и хорда. В результате у зародыша Т. cristatus формируется два комплекса спинных органов - нормальный на спине и другой - на брюхе (Шпеман и Мангольд, 1924). Брюшная сторона была выбрана потому, что нормально на ней перечисленные спинные органы не развиваются. Ясно, что они образуются под формативным влиянием ткани бластопора.

Второй пример. После образования глазной чаши, как известно, развивается хрусталик. Шпеманом (1902), Льюисом (1913), Драгомировым (1929) и другими авторами было выяснено, что при удалении глазной чаши у эмбриона травяной лягушки не образуется и хрусталика. Опыт можно поставить иначе. Если трансплантировать глазную чашу (бокал) в эктодерму, где глаз нормально не развивается, то эта «чужеродная» эктодерма образует хрусталик. Наконец, эксперимент может быть изменен следующим образом. Эктодерма, противолежащая глазной чаше, удаляется, а на ее место имплантируется другая эктодерма. Тогда из материала последней образуется хрусталик (Филатов, 1924). Таким образом, становится ясным, что глазная чаша оказывает формативное действие («организующее» влияние) на образование хрусталика. Однако были выяснены и обратные отношения. Когда хрусталик образовался, то он, в свою очередь, воздействует и на глазную чашу. В присутствии хрусталика она больше, в его отсутствии меньше. Формативное действие чаши, однако, имеет главнейшее значение. Было, например, показано (Попов, 1937), что под индуцирующим влиянием глазной чаши линза образуется из закладки нервной системы или мышц, т. е. в среде тканей, которым линзообразование совершенно не свойственно.

Аналогичные явления наблюдались и по отношению к развитию слуховых пузырьков. Если пересадить на брюхо эмбриона тритона кусочек бластопора, то образуется нервная (медуллярная) пластинка, и вслед затем, по ее бокам, как правило, начинается развитие слуховых пузырьков. Следовательно, нервная пластинка индуцирует их образование. Далее, Филатовым было выяснено, что если пересадить слуховой пузырек жабы в область тела, где нормально ухо не развивается, вокруг имплантированного слухового пузырька начинается образование слуховой хрящевой капсулы. Таким образом, слуховой пузырек оказывает формативное действие на возникновение слуховой капсулы.

Эти данные приводят к следующему выводу: за конкретный процесс формообразования ответственны какие-то формообразующие вещества, которые развиваются в закладывающихся органах. Действительно, формативное действие оказывают особые вещества химической природы. Если убить ткань губы бластопора нагреванием, спиртом и т. п., то имплантация этой мертвой ткани оказывает прежнее формативное действие.

Изложенные выше опыты целым рядом исследователей были распространены на самые различные части эмбриона, причем во всех случаях были ясно показаны корреляционные зависимости между органами. Оказалось, что можно говорить о развитии «последовательных звеньев корреляционной цепи». (Шмальгаузен, 1938). Так, зачаток верхней губы бластопора индуцирует образование хорды и нервной трубки; развитие головного мозга стимулирует развитие глазной чаши; последняя вызывает образование линзы; линза индуцирует превращение противолежащей эктодермы в прозрачную роговицу; с другой стороны, закладка мозга влечет за собою развитие слухового пузырька, зачаток последнего оказывает формативное действие на слуховую капсулу и т. п. Этого рода морфогенетические корреляции могут быть названы ступенчатыми (Шмидт, 1938).

Во всех разобранных случаях условием развития всякой последующей части является относительно тесный контакт ее с предшествующей частью, оказывающей на нее формативное действие. Можно, следовательно, говорить о контактных морфогенетических корреляциях, которые играют большую роль в формообразовании органов. Их форма, положение, размеры, дефинитивная моделировка определяются этим контактным воздействием предшествующей части. «Формообразовательная реакция» (Филатов) индуцируемой части определяется, таким образом, «формативным действием» индуктора. Например, глазная чаша, имея значение индуктора, оказывает формативное действие на индуцируемую эктодерму, формативная реакция которой выражается в образовании хрусталика. Подобные контактные коррелятивные связи охватывают многие органы. Контакт между частями организма действует и механически, и биохимически.

В других случаях непосредственного контакта между частями нет, однако формативное действие все же имеется. В этих случаях вопрос идет о связях и корреляциях, которые мы, для краткости, назовем инконтактными. Примером их может служить гормональное формативное воздействие эндокринных желез на органы, воспринимающие эти воздействия. Гормоны (половых желез, щитовидной железы, гипофизы и т. п.) влияют на соответственные органы или части тела путем транспортировки гормональных веществ через кровяное русло. Примером может служить воздействие половых гормонов на сложный комплекс вторичнополовых признаков самки и самца.

Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных изменений, которые влекут за собою соответственные зависимые вторичные изменения. Это явление было доказано экспериментально. Если у зародыша тритона или лягушки вырезать участок нервной трубки с подлежащей крышей первичной кишки и затем вставить в рану этот же кусочек. Но повернув его на 180°, то впоследствии изменяется нормальная топография органов: органы, нормально развивающиеся слева, возникают справа, и наоборот. Возникает обратное расположение органов (situs iniversum). Следовательно, первичное изменение (поворот крыши первичной кишки на 180°) вызвал зависимое вторичное изменение.

Эргонтические корреляции , по преимуществу, относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенального периода. Их значение состоит в окончательной моделировке индуцируемых частей. Эргон по-гречески означает: работа. Эргонтические, или рабочие, корреляции возникают обычно в результате контакта между соответственными частями организма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подлежащей костной опорой. Известно, что чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к которым она прикрепляется. Поэтому по степени развития костных гребней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором, формативно воздействующим на кость.

Эти отношения особенно четко проявляются в моделировке черепа млекопитающих. Если проследить формирование черепа на протяжении ювенальной и взрослой фаз, то легко обнаруживается воздействие работающей мускулатуры на пластику черепа. По мере развития теменной мышцы по бокам черепа образуются теменные линии (linea temporalis). По мере роста теменной мышцы по направлению к сагиттальному шву черепа, теменные линии, в результате зависимой перестройки костного вещества, передвигаются к сагиттальному шву и, встречаясь здесь, как две волны, образуют высокий сагиттальный гребень.

Твердый костный череп оказывается необычайно пластичным. Не череп определяет форму мозга, а мозг накладывает свою печать на конфигурацию черепа. Не череп определяет форму мышц, а они воздействуют на него. Эти эргонтические корреляции, в данных примерах - зависимость формы костного вещества от функции мышц - были доказаны экспериментально. Было, например, доказано, что симметрия черепа - следствие симметричной функции жевательной мускулатуры. В правой нижней челюсти зубной ряд, напротив, стерт больше, чем в левой нижней челюсти. Эти данные показывают, что животное работало нижней челюстью неравномерно и, возможно, в несколько скошенном напра^ влении, изнашивая зубной ряд верхней левой челюсти и нижней правой челюсти. Эти отношения связаны с асимметричной функцией жевательных мышц. С правой (дефектной) стороны усилилась деятельность теменной мышцы, которая развилась здесь сильнее. В зависимости от этого правая теменная линия придвинулась вплотную к сагиттальному шву.

Слева оказалась усиленной деятельность другой жевательной мышцы, m. masseter, прикрепляющейся одним своим концом к скуловой дуге, а другим к основной части восходящей рамы нижней челюсти. Интенсивная работа этой мышцы вызвала коррелятивное изменение в структуре восходящей ветви нижней челюсти, а именно более резкое углубление места ее прикрепления. В то же время интересное изменение произошло в строении скуловой дуги, на нижнем крае которой образовался отросток, несвойственный черепам хищников. Таким образом, мы получаем следующий общий ход изменений:

1) правая верхняя челюсть (вследствие какого-то поражения) росла по всем направлениям медленнее левой; 2) вследствие этого череп искривился; 3) изменился способ жевания; 4) возникла асимметрия функции жевательных мышц; 5) изменилось строение места прикрепления m. masseter в левой нижней челюсти; 6) образовался несвойственный хищникам отросток скуловой дуги.

Мы видим, следовательно, что под влиянием первичного изменения (1) возникли зависимые вторичные изменения (2-3), в данном примере, - эргонтические корреляционные изменения в строении нижней челюсти и скуловой дуги. Мы можем теперь совершенно четко установить, что эти изменения - прямое следствие коррелятивных отношений, определенных зависимостей и условий, возникших в системе развивающегося черепа. Аналогичный вывод касается всех типов коррелятивных связей и, следовательно, всех признаков органической формы. Во времени между генотипом и конечными фенотипическими признаками организма лежит область формообразовательных процессов онтогенеза, которые связаны сложными корреляционными цепями. Генотип определяет только многообразные возможности онтогенетического развития, только норму реакции конкретного организма. Фенотипические признаки, как таковые, формируются под влиянием условий развития (модификации) и зависимых коррелятивных изменений.

Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются.

Причины изменчивости

В возникновении изменений ведущую роль играют внешние, по отношению к данному организму, причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений. Мы видели, что модификации являются реакциями на внешние по отношению к организму воздействия, определяемые генотипической нормой реакции. В отношении корреляций вопрос, как будто, осложняется. Корреляционные изменения возникают, как мы видели, под влиянием внутренних, в самом организме развивающихся соотношений между органами и их частями. Однако и в отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части (например, в хрусталике глаза), являются не чем иным, как реакцией на внешние, по отношению к этому органу или его части, воздействия. Всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения в другом. В пределах одного и того же генотипа вторичного корреляционного изменения не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции возникают по типу эктогенетического процесса и могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой системы самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, - в случае мутации, - характер модификаций и формы корреляций изменяются. Следовательно, в основном, проблема причин изменчивости упирается в вопрос о причинах наследственных (мутационных) изменений.

Де-Фриз, которому принадлежит самый термин мутация, исходил из неверного положения, что наследственные изменения возникают вне зависимости от внешних факторов. Он предполагал, что всякой мутации предшествует некий автономный «премутационный период». Эта точка зрения должна быть названа автогенетической . Идея автогенеза получила широкое распространение в генетике и вызвала оживленную борьбу между автогенетиками и эктогенетиками , считающими, что причину наследственных изменений нужно искать во внешних факторах.

Обращаясь к вопросу о влиянии внешних факторов на возникновение наследственных изменений, необходимо, Прежде всего, уяснить себе тот факт, что эктогенетическая точка зрения не должна смешиваться с механицизмом. Механистическое воззрение сводит проблему возникновения наследственных изменений под влиянием внешних факторов только к этим последним, не учитывая специфики развития организма. В действительности, неверно утверждать, что, наследственное основание организма изменяется под влиянием внешних факторов пассивно. Дарвин неоднократно подчеркивал, что в возникновении изменений играют роль как внешние факторы, так и природа самого организма. Морфофизиологические свойства организма и его биохимическая структура играют решающую роль в том, каковы будут наследственные изменения его под влиянием внешних факторов. Проникнув в организм, внешний фактор перестает быть внешним. Он действует в физиологической системе организма как новый внутренний фактор. «Внешнее» становится «внутренним».

Поэтому возникновение наследственных изменений никогда не бывает анархичным; - оно всегда закономерно.

Для доказательства рассмотрим следующие данные. Впервые экспериментально мутации были получены Мёллером (1927), применившим для этой цели воздействие рентгена. Им и последующими авторами было доказано, что под влиянием рентгена у плодовой мушки могут быть получены мутационные изменения антенн, глаз, щетинок на теле, крыльев, размеров тела, окраски, степени плодовитости, продолжительности жизни и т. п. Следовательно, один и тот же фактор вызвал различные наследственные изменения. Направления наследственных изменений конкретного организма определяются не внешними факторами, а самим организмом.

Очень удачен несправедливо забытый термин Дарвина «наследственная индивидуальная неопределенная изменчивость». Внешний фактор не определяет ее направления, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.

Вопрос, разбираемый нами, может быть проверен и с другой стороны. Если один и тот же фактор вызывает у конкретного организма разные изменения, то, с другой стороны, в ряде случаев различные факторы вызывают одни и те же наследственные изменения. Например, у львиного зева Antirhinum majus температура, ультрафиолетовое облучение, химические агенты вызывали сходные мутации - карликовый рост, узколистность и т. п.

Наконец, должно быть подчеркнуто, что разные видовые формы реагируют, в смысле их наследственной изменчивости, различно, обладая, в частности, различной чувствительностью по отношению к одному и тому же фактору. Например, в одинаковых условиях эксперимента один вид плодовой мушки Drosophila melaniogaster мутируется легче, чем другой - Dr. funebris. У разных пшениц, несмотря на одинаковые условия эксперимента, наблюдается та же картина. Совокупность, описанных фактов подтверждает, что наследственная изменчивость идет в разных направлениях закономерно.

Итак, возникает следующее представление о причинах наследственных изменений.

1. Внешние факторы играют роль индукторов, вызывающих наследственные изменения.

2. Наследственная специфичность организма определяет направления изменчивости.

Индукторы наследственной изменчивости

Внешние факторы, вызывающие наследственные изменения (мутагенные факторы), могут быть распределены по двум группам: искусственные и естественные (действующие в природной обстановке). Деление это, разумеется, условно, однако, оно представляет некоторые удобства.

Рассмотрим, прежде всего, влияние рентгена . Выше упоминалось о мутагенном действии его. Облучение рентгеном вызывает усиление мутационного процесса у самых различных организмов. Его мутагенное действие было доказано на дрозофиле, вощинной моли, на осе Habrobracon juglandis, на ряде растений - хлопчатнике, кукурузе, ячмене, овсе, пшенице, ржи, львином зеве, томате, табаке, гиацинте и т. п. Облучение вызывало появление у дрозофил ряда мутаций в различных органах. У Habrobracon было получено 36 мутаций (Уайтинг, 1933) жилкования, формы и величины крыльев, окраски и формы тела, окраски и формы глаз и т. п. Как значительны получаемые радиоактивным воздействием изменения, показывает рисунок, где изображены исходные формы пшеницы albidum 0604 и ее мутации. Мутагенное действие радия испытано на многих растениях. Так, отчетливые мутации формы листьев, окраски и величины растений были получены при воздействии радием на покоящийся зародыш львиного зева. Большое число работ, посвященных проблеме мутагенного значения рентгена и радия (Бебкук и Коллинс, 1929; Hanson и Heys, 1929; Иоллос, 1937; Тимофеев-Рессовский, 1931 и др.), позволяет, однако, утверждать, что естественная радиация во много раз слабее той, которая имеет мутагенное значение. Таким образом, видеть в рентгене и радии причину естественных мутаций едва ли возможно.

Ультрафиолетовые лучи также имеют мутагенное действие. Так, действием ультрафиолетовых лучей удалось получить мутанта инфузории Chilodon uncinatus (Мак Дугалл, 1931), отличающегося от нормальных форм наличием хвостового выроста. Были получены также мутации у дрозофилы (Альтенберг, 1930). Облучение почек львиного зева (Штуббе, 1930) имело результатом появление узколистных и карликовых форм.

Мутагенное влияние химических веществ было очень четко показано Сахаровым (1932), получившим мутации у дрозофилы под воздействием йодистых препаратов на яйца мух. Аналогичные данные получили Замятина и Попова (1934). Гершензон (1940) получил мутации в строении крыльев дрозофилы в результате кормления личинок натриевой солью тимонуклеиновой кислоты. Баур (1930) воздействовал на семена львиного зева хлоралгидратом, этиловым спиртом и другими: веществами, доказав их мутагенное действие.

Температура также оказывает мутагенное действие. Нужно считать, что мутагенное влияние температуры было доказано еще Тоуэром (1906), экспериментировавшим с картофельным жуком Leptinotarsa, воздействуя повышенной температурой на жуков в период вызревания половых продуктов. Тоуэр получил несколько мутантных форм, отличавшихся окраской и рисунком элитр и спинки. При скрещивании мутантов с нормальными формами в первом поколении были получены формы, фенотипически соответствующие нормальным. Однако, во втором поколении наблюдалось расщепление. Так, в одном опыте во втором поколении оказалось 75% нормальных форм (L. decemlineata) и 25% мутантов типа pallida. Таким образом, полученные изменения оказались наследственными и должны рассматриваться как мутации.

Гольдшмидт (1929) исследовал также мутагенное влияние температуры на плодовых мухах. Была использована сублетальная (близкая к смертельной, или летальной) температура 37°, действовавшая в течение 10-12 час. Опыт вызвал большую смертность, но, с другой стороны, был получен ряд мутантных форм. Подобные же опыты были проведены Иоллосом (1931, 1934, 1935), получившим мутации окраски глаз.

Интерес к проблеме мутагенного влияния температуры, как естественного фактора, стимулировал дальнейшие исследования, причем было доказано (Биркина, 1938; Готчевский, 1932, 1934, Зуйтин, 1937. 1938; Керкис, 1939 и другие авторы), что температурный фактор, безусловно, имеет мутагенное значение, хотя частота мутаций под его влиянием ниже, чем, например, под влиянием рентгенизации.

Что касается растений, то наиболее отчетливые результаты были получены Шкварниковым и Навашиным (1933, 1935). Эти авторы показали, прежде всего, что высокие температуры дают огромное повышение частоты мутационного процесса. Авторы экспериментировали с семенами скерды (Crepis tectorum) и пшеницы 0194 Одесской селекционной станции. При этом было изучено влияние различных температур в условиях различной продолжительности их действия. В частности, были констатированы альбиносные растения.

Температурный фактор играет столь большую роль в природе, что эти данные представляют значительный интерес, подчеркивая справедливость представления о естественном возникновении мутаций под влиянием природных факторов.

В этой связи приобретают большой интерес работы, авторы которых стремятся вынести эксперимент в пределы естественной обстановки, экспериментировать в природе. Остановимся здесь на недавних работах Сахарова и Зуйтина. Сахаров (1941) исследовал влияние зимовки в условиях пониженной температуры на плодовых мух Drosophila melanogaster. В частности, он установил, что 40-50-дневная зимовка самок и 50-60-дневная зимовка самцов привели к явственному повышению частоты мутационного процесса, особенно в потомстве тех особей, среди которых в результате тяжелой зимовки, наблюдалась массовая гибель. Сахаров пришел к выводу, что, повидимому, накопление мутаций во время зимовки «является одним из факторов, ведущих к повышению внутривидовой наследственной изменчивости». В следующей главе мы еще вернемся к его данным.

Зуйтин (1940) исследовал влияние на мутационный процесс у плодовых мух замены лабораторных условий развития природными. Зуйтин ожидал, что замена устойчивого лабораторного режима естественным, отличающимся колебаниями условий и снижением общего уровня температуры, сама по себе должна повлиять на частоту мутационного процесса. Для проверки этого предположения лабораторная культура дрозофил была завезена на Кавказ (Сухуми и Орджоникидзе) и выпущена здесь в природную среду. Для предотвращения скрещивания с местными мухами, привезенная культура была изолирована при помощи марли. Мухи находились в условиях колеблющейся влажности и температуры. Эти отношения сказались на развитии их потомства. Зуйтин констатировал повышение частоты мутационного процесса. В другой работе (1941) Зуйтин исследовал влияние контрастов влажности на Dr. melanogaster. Он установил, что резкое снижение влажности в начальный период развития куколок привело к существенному увеличению процента мутаций.

В той же связи интересны результаты исследования, ставившего целью выяснить мутагенное значение пищевого режима. Было, например, показано, что нарушение режима питания львиного зева повышает частоту мутирования. Таким образом, доказано, что естественные факторы (температура, влажность и т. п.) ответственны за возникновение мутационного процесса. Действие внешних факторов на наследственное основание организма имеет, однако, сложный характер. Мутационный процесс возникает и в условиях относительно постоянной среды, под влиянием обменных процессов в клетках. Мутационный процесс есть выражение развития генома. Рассмотрение этого вопроса связано, однако, с проблемой наследственности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ДАРВИНА.

Все виды живых существ никогда не были кем-то созданы.

Возникнув естественным путём, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались.

Эволюционный процесс определяется условиями существования и проявляется в образовании приспособленных к этим условиям видов.

Движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции.

Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающее среды.

Результатом естественного отбора являются:

― сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизведение потомства;

― дивергенция- процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей и образование новых видов;

― прогрессивная эволюция органического мира.

ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ ДЛЯ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ.

Теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса , накопила множество фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук . Дарвин положил начало новой эпохе в развитии естествознания. Учение об изменяемости живых существ нанесло тяжкий удар по метафизике и идеализму дало материалистические объяснения эволюции.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ: наследственность, борьба за существование, изменчивость, естественный отбор.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ – способность организмов сохранять в ряду поколений определённые признаки.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ – способность организмов приобретать новые признаки и свойства в ряду поколений и утрачивать старые.

Дарвин выделил ТРИ ФОРМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ : определённая, неопределённая, коррелятивная.

● ОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (групповая, модификационная, фенотипическая, ненаследственная) – возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на всех особей сорта, породы, вида.

Пример: увеличение массы тела при хорошем кормлении у всех особей породы. Изменение волосяного покрова под влиянием климата.

Эта изменчивость не наследственна. У потомков, помещённых в другие условия среды, эти признаки не проявляются.

● НЕОПРЕДЕЛЁННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (индивидуальная, наследственная) – проявляется индивидуально у каждой особи.

Пример: у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков.

● КОРРЕЛЯТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ – изменения в каком-либо одном органе вызывает изменения в других органах.

Пример: у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ являются предпосылками эволюции .

Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ – любые взаимоотношения организма с факторами живой неживой природы (биотическими и абиотическими)

Результатом борьбы за существование является гибель менее приспособленных особей.

ВИДЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ :

Межвидовая 2. Внутривидовая 3. Борьба с абиотическими факторами.

● МЕЖВИДОВАЯ БОРЬБА.

- покровительственная окраска (грибы окрашены под цвет опавших листьев)

- мимикрия (сходство по форме и цвету с разными предметами и организмами). Богомолы похожи на листья, а неядовитые змеи – на ядовитых.

- специальные органы защиты : колючки у кактуса, иглы у ежа.

- угрожающая окраска (мухоморы, осы).

● ВНУТРИВИДОВАЯ БОРЬБА.

Это конкуренция между особями одного и того же вида за пищу свет, воздух, жизненное пространство, возможность размножения .

● БОРЬБА С АБИОТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ.

Это взаимоотношения организма с окружающей средой . Выживают при этом только те формы, которые лучше приспособлены к условиям.

Пример : Арктические животные имеют густой мех и толстый жировой слой.

ВЕДУЩАЯ РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ЭВОЛЮЦИИ.

Эволюция – процесс направленный . Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор. Он является движущей силой эволюции .

Мутации и половой процесс создают генетическую неоднородность внутри вида (например, разная окраска гусениц). Их действие ненаправлено. Эти индивидуальные отклонения могут быть полезными, нейтральными или вредными для организма.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы .

Факторами отбора служит комплекс абиотических и биотических условий среды . В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.

Выделяют три формы естественного отбора : движущий, стабилизирующий, дизруптивный – разрывающий (и половой).

ПОЛОВОЙ ОТБОР представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Потомство оставляют активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают их генофонда вида.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.

Синтетическая теория эволюции - современный дарви низм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет со бой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма . В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад Четвериков, Тимофеев-Рессовский, Вавилов, Шмальгаузен, Гаузе, Хаксли, Холдейна, и др.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

1. Материалом для эволюции служат наследственные измене ния - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

2. Основным движущим фактором эволюции является естествен ный отбор , возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция .

4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер , т. е. один таксон может стать предком нескольких дочер них таксонов.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер . Видо образование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных , морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

7. Вид существует как целостное и замкнутое образование . Це лостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллеля ми («поток генов»).

8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, се мейство, отряд, класс и др.), идёт путём микроэволюции . Иными словами, для макроэволюции характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети ческое происхождение .

10. Эволюция имеет ненаправленный характер , т. е. не идет в на правлении какой-либо конечной цели.

Движущие силы эволюции видов в природе, по Ч. Дарвину, - это наследственная изменчивость и естественный отбор. Основа естественного отбора - борьба за существование.

Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.

Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.

Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовая пяденица на темноок- рашенные.

Еще одна форма - дизруптивный (разрывающий) отбор, который дает преимущество для выживания особей, имеющих крайние проявления данного признака. Такой отбор направлен против средних и промежуточных форм. При этом сохраняются наиболее уклонившиеся от средних значений признака части популяции; как правило, это происходит в связи с очень резкими изменениями среды обитания. Например, вследствие массового применения ядохимикатов сохранились устойчивые к этим химикатам группы особей насекомых. Каждая такая группа стала самостоятельным селективным центром, в пределах которого уже стабилизирующий отбор сохраняет устойчивость к пестицидам.

В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы.

а) внутривидовая борьба за существование - это конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида - за пищу и участки для поселения и т.д.;

в) борьба с неблагоприятными условиями среды - происходит при взаимодействии живых организмов с абиотическими факторами природы. То есть это борьба с недостатком или избытком влаги, освещенности, с перепадом температур, с закислением или защелачиванием почвы и т.п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором. Естественный отбор - главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса.

Выберите один правильный ответ.

Первая эволюционная теория была создана

3. Эволюция - это процесс

1) индивидуального развития любого живого существа

2) исторического развития органического мира

3) размножения и развития клеток

4) улучшения и создания новых сортов растений и пород животных

4. Ведущую роль в эволюции играет следующий вид изменчивости

1) цитоплазматическая

2) модификационная

3) комбинативная

4) мутационная

5. По Ч. Дарвину, способность живых существ производить большое количество потомков и ограниченность мест обитания и жизненных ресурсов - это непосредственные причины

1) наследственной изменчивости

2) борьбы за существование

3) вымирания

4) видообразования

6. На ржаном поле, чистом от сорняков, имеются высокие и низкие растения, что иллюстрирует

1) внутривидовую борьбу за существование

2) межвидовую борьбу за существование

3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды

4) модификационную изменчивость без борьбы за существование

7. Наследственная изменчивость в процессе эволюции

1) создает новые виды

2) доставляет материал для эволюции

3) закрепляет созданный в процессе эволюции материал

4) сохраняет наиболее полезные изменения

8. Естественный отбор

1) создает новые признаки организмов

2) увеличивает изменчивость в популяциях

3) сохраняет наиболее полезные изменения

4) создает новые виды

9. Естественный отбор действует на уровне

1) отдельного организма

2) популяции

4) биоценоза

10. Результатом действия естественного отбора не является

1) приспособленность организмов к среде обитания

2) многообразие органического мира

3) борьба за существование

4) совершенствование организации живых существ

11. Иллюстрацией действия стабилизирующего отбора не является существование

1) клювоголовой рептилии гаттерии

2) кистеперой рыбы латимерии

3) темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в промыш- * ленных районах Англии

12. Элементарной единицей вида является

1) одна особь вида

2) две разнополые особи вида

3) семейная группа вида, стая

4) популяция вида

13. Генетический критерий вида - это

1) сходство всех процессов жизнедеятельности особей

2) сходство внешнего и внутреннего строения особей

3) характерный для каждого вида набор хромосом

4) совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид

14. Совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид, - это

1) экологический критерий вида

2) географический критерий вида

3) генетический критерий вида

4) морфологический критерий вида

15. Различия генотипов разных особей одной популяции, обусловленные скрещиванием, определяются изменчивостью

1) мутационной 3) соотносительной

2) комбинативной 4) модификационной

Выберите три правильных ответа.

16. Основным положением эволюционной теории Ж.Б. Ламарка является утверждение о

1) изначальной целесообразности природы

2) стремлении всего живого к совершенству

5) неизменности видов

6) наследовании только полезных изменений

17. Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он

1) создал первую эволюционную теорию

2) разработал теорию естественного отбора

3) сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости

4) объяснил причину многообразия видов в природе

5) объяснил процессы видообразования

6) объяснил причины происхождения жизни

18. По представлениям Ч. Дарвина, основными движущими силами эволюции являются

1) определенная изменчивость

2) неопределенная изменчивость

3) естественный отбор

4) дрейф генов

5) борьба за существование

6) соотносительная изменчивость

19. Движущий отбор

2) наблюдается при относительно постоянных условиях существования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции в одном направлении

4) благоприятствует особям с отклонениями от средних значений признака

6) приводит к сужению прежней нормы реакции признака

20. Стабилизирующий отбор

1) проявляется при изменении условий существования вида

2) проявляется при относительно постоянных условиях существования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции сразу в нескольких направлениях

4) отсеивает мутации, ведущие к увеличению нормы реакции признака

5) сохраняет среднее значение признака

6) приводит к расширению прежней нормы реакции признака

21. Установите соответствие мезвду проявлениями естественного отбора и его видами.

Ключи к заданиям

№ вопроса	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
ответ	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
№ вопроса	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
ответ	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

Задание 21

1	2	3	4	5	6
А	А	Б	Б	А	В

Живые организмы способны к «компенсаторным фенотипическим модификациям» , то есть таким прижизненным изменениям, которые компенсируют эффекты различных травм (типичный пример - регенерация). Эта способность, возникающая в ходе эволюции, сама может влиять на дальнейшую эволюцию, поскольку компенсаторные модификации возникают не только в ответ на травмы, но и в ответ на мутации, нарушающие нормальный ход развития организма. Компенсаторные модификации могут способствовать закреплению таких мутаций, что ведет к быстрым эволюционным преобразованиям.

Два вида изменчивости. В основе биологической эволюции лежит знаменитая «Дарвиновская триада»: наследственность, изменчивость и отбор. Сегодня за каждым из этих трех понятий стоят хорошо разработанные, сложные и весьма детализированные теории, подкрепленные бесчисленным множеством фактов, экспериментов и наблюдений. Эти теории вовсе не статичны: они продолжают быстро развиваться по мере появления новых данных (а также осмысления старых).

Что касается изменчивости, то основное внимание в эволюционной биологии традиционно уделялось так называемой наследственной (то есть генетически обусловленной) изменчивости. Наследственная изменчивость определяется различиями в генотипе особей, она передается от родителей к потомкам, и именно с ней напрямую «работает» естественный отбор. Однако существует еще и так называемая модификационная изменчивость , которая не является наследственной в строгом смысле слова. Модификационная изменчивость - это изменение строения (фенотипа), возникающее в ответ на изменения условий, в которых идет развитие организма (один из ярких примеров см. в заметке « Выведена гусеница, меняющая цвет при нагревании« . «Элементы» , 9.02.06).

Модификационная изменчивость - одно из тех природных явлений, которые существуют как будто нарочно для того, чтобы сбивать с толку теоретиков. Ошибочное понимание природы модификационной изменчивости и ее причинно-следственных связей с эволюционным процессом в прошлом часто приводило к различным недоразумениям и неадекватным выводам. В настоящее время общепризнанными являются следующие ключевые положения:

Генотип определяет не фенотип как таковой, а норму реакции: определенный спектр возможностей развития. Какая из этих возможностей будет реализована, зависит уже не от генов, а от условий, в которых будет происходить развитие организма. Вариации фенотипа в пределах нормы реакции - это и есть модификационная изменчивость.
Модификации не наследуются (они не «записаны» в генах), однако способность к ним, безусловно, наследуется, т.е. является генетически детерминированной.
Модификационная изменчивость часто является целесообразной (адаптивной). Например, загар, возникающий под действием солнечных лучей, предохраняет нас от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Однако способность к адаптивным модификациям на нас не «с неба упала. В ней нет ничего мистического, она не является проявлением какой-то непонятной «внутренней целесообразности природы» или результатом вмешательства сверхъестественных сил. Способность к адаптивным модификациям развивается под действием отбора, на основе закрепления определенных наследственных изменений (мутаций), точно так же, как любые другие адаптивные свойства организма.
Способность к модификационной изменчивости, с одной стороны, является результатом эволюции, с другой - сама может оказывать существенное влияние на эволюцию. В обсуждаемой статье Н.Н.Иорданского речь как раз и идет об одном из аспектов этого влияния.

Эволюционная роль модификационной изменчивости. Уже в конце XIX века некоторые биологи стали задумываться о том, что возникающая в ходе эволюции способность к модификационной изменчивости (в широком смысле, включая способность к прижизненным изменениям поведения, обучению и т.п.) может оказывать обратное влияние на ход эволюционного процесса, причем характер этого влияния может быть разным.

С одной стороны, способность к адаптивным модификациям может замедлять эволюцию. Если организм, не меняя своего генотипа, может в течение жизни приспособиться к разным условиям существования, это может приводить к ослаблению действия отбора при изменении последних.

С другой стороны, данная способность может отчасти предопределять дальнейшие пути эволюционных преобразований. Если условия изменились «всерьез и надолго» , так что организмам из поколения в поколение приходится в ходе своего развития претерпевать одни и те же модификационные преобразования, это может привести к тому, что мутации, ведущие к жесткой генетической «фиксации» этих преобразований, будут поддержаны отбором, и тогда модификация превратится в наследственное изменение. При этом может возникнуть иллюзия ламарковского «наследования приобретенного признака» . Данное явление известно под названием «эффект Болдуина» (см. о нем в заметке « Гены управляют поведением, а поведение - генами» . «Элементы» , 12.11.08). Таким путем, например, какое-то умение, приобретаемое животным в течение жизни в результате обучения, может со временем превратиться в наследственный инстинкт. Кроме того, новая манера поведения - не важно, инстинктивного или «сознательного» , главное, чтобы это поведение воспроизводилось в течение многих поколений - создает новые векторы отбора и может приводить к фиксации мутаций, «облегчающих жизнь» именно при таком поведении. Например, развитие животноводства привело к распространению в «животноводческих» популяциях людей специфической мутации, позволяющей взрослым людям переваривать молочный сахар лактозу (изначально люди обладали этой способностью только в младенческом возрасте). Снова мы видим иллюзию ламарковского наследования: наши предки долго «тренировались» пить молоко, будучи взрослыми, и в конце концов «результаты тренировки» стали наследственными. На самом деле, конечно, механизм этого эволюционного изменения совсем другой: изменившееся поведение (питье молока домашних животных) привело к тому, что периодически возникающие мутации, выводящие из строя механизм отключения (с целью экономии) синтеза фермента лактазы у взрослых, перестали быть вредными и стали, наоборот, полезными. Люди с такой мутацией лучше питались и оставляли больше потомства. Поэтому эти мутации стали распространяться в популяции в строгом соответствии с законами популяционной генетики.

Еще в начале XX века было установлено, что практически для любой модификации можно найти такую мутацию, которая приведет к сходным фенотипическим последствиям, только уже строго детерминированным, не зависящим от внешних условий. Это называют «генокопированием модификаций» . Как отмечает Н.Н.Иорданский, это в сущности не удивительно. Генотип определяет «норму реакции» , т.е. набор возможных путей индивидуального развития. Если существуют такие варианты внешних условий, которые приводят к выбору одного из этих путей, то могут существовать и такие мутации, которые сделают этот путь единственно возможным (или наиболее вероятным) вне зависимости от внешних условий. В конечном счете модификации обусловлены изменением активности (экспрессии) определенных генов в определенных клетках организма. Хорошо известно, что изменения экспрессии генов могут быть вызваны как колебаниями внешними условий, так и мутациями. Эволюционное значение «генокопирования модификаций» подробно обсуждается в работах Уоддингтона, Кирпичникова, Шишкина и других эволюционистов; эти идеи используются в теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена; предпринята даже попытка сформулировать на этой основе особую «эпигенетическую теорию эволюции» .

Компенсаторные модификации. Н.Н.Иорданский обращает внимание на особую группу адаптивных модификаций, а именно на компенсаторные реакции организмов на разные нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых организмов. Например, описано множество случаев, когда амфибия, рептилия, птица или млекопитающее утрачивали одну из конечностей, но компенсировали последствия травмы благодаря изменению поведения и благополучно из года в год производили потомство. Многократно наблюдались рыбы, полностью утратившие хвостовой плавник (иногда вместе с частью позвоночника), но при этом находящиеся в хорошей физической форме. У таких рыб часто происходит разрастание назад спинного и анального плавников, которые образуют вокруг поврежденной области подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.

Это говорит о том, что в природных биоценозах борьба за существование и отбор не всегда бывают так уж жестоки. В любом случае избирательное «выживание наиболее приспособленных» - процесс статистический, и травмированные особи часто имеют шанс выжить и даже оставить потомство.

Главная идея статьи Н.Н.Иорданского состоит в том, что способность к компенсаторным модификациям может приводить к быстрым эволюционным преобразованиям за счет того, что действие многих вредных мутаций может быть сглажено благодаря компенсаторным модификациям. В результате такие мутации иногда могут сохраняться и даже распространяться в популяции. Дело в том, что компенсаторные модификации могут компенсировать не только травмы, но и последствия вредных мутаций.

Представим себе, что у рыбы возникла мутация, в результате которой у нее не развивается хвостовой плавник. Вполне возможно, что в ходе онтогенеза такой рыбы «сработает» тот же механизм компенсаторной модификации, который включается при потере хвоста в результате травмы. Иными словами, спинной и анальный плавник начнут разрастаться назад и образуют некое подобие утраченного хвостового плавника. Разумеется, это приведет к серьезному изменению строения рыбы. Но это изменение не обязательно будет совсем уж несовместимым с жизнью, потому что оно основано на «целесообразной» компенсаторной модификации, способность к которой оттачивалась отбором у миллионов предшествующих поколений рыб.

Возможно, именно таким путем возникла рыба-луна и ее родичи, у которых строение плавников весьма похоже на то, которое получается у других рыб в результате травматической утраты хвостового плавника.

Таким образом, способность к компенсаторным модификациям повышает вероятность закрепления крупных мутаций, эволюционное значение которых обычно считается крайне незначительным (потому что чрезвычайно мала вероятность того, что крупная мутация окажется полезной или хотя бы не очень вредной). Однако учет компенсаторных модификаций заставляет пересмотреть эту оценку вероятностей.

Н.Н.Иорданский подчеркивает, что предлагаемая им идея - не аргумент в пользу т.н. сальтационистской модели эволюции . Сальтационисты видят в сальтациях (скачкообразных изменениях строения) основной механизм эволюци, обеспечивающий появление эволюционных новшеств без участия отбора. В противоположность этому Н.Н.Иорданский предполагает, что возникшие посредством мутаций крупные изменения организма «наряду с более часто встречающимися малыми вариациями могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под воздействием отбора формируются новые адаптации и новые типы организации» .

Следует отметить, что эволюционная роль компенсирующих механизмов (в том числе всевозможных отрицательных обратных связей) отчетливо проявляется и на молекулярно-генетическом уровне. Это отражено в концепции «эволюционных качелей» , развиваемой Н.А.Колчановым и его коллегами из Новосибирского института Цитологии и Генетики (см.: Н.А. Колчанов, В.В. Суслов, К.В. Гунбин. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации) . По мнению исследователей, в сетях межгенных взаимодействий в результате действия стабилизирующего отбора при относительном постоянстве условий происходит развитие компенсирующих механизмов, основанных на принципе отрицательной обратной связи. По сути дела эти механизмы обеспечивают способность к компенсаторным модификациям на молекулярном уровне. Они делают систему более стабильной, способной лучше компенсировать колебания внешний условий. Но развитие компенсаторных механизмов приводит и к тому, что многие мутации, которые могли бы оказаться вредными и вывести систему из равновесия, реально не приносят вреда, потому что их эффекты компенсируются точно так же, как и внешние влияния. В результате такие мутации не отсеиваются отбором и могут накапливаться. Так продолжается до тех пор, пока какие-нибудь очень крупные изменения (например, переход в новую среду обитания) не выведут из строя компенсирующие механизмы - и тогда «скрытые» мутации могут внезапно проявиться, что приведет к взрывообразному росту изменчивости организмов.

Таким образом, возникающая в ходе эволюции способность к компенсаторным модификациям является важным фактором, направляющим (ограничивающим, «канализирующим») возможные пути дальнейшей эволюции.