Растения захватывают сушу
Жестокий новый мир...
В те далекие времена, когда суша была голой каменистой пустыней, в морях и океанах Земли царствовали водоросли – тогда единственные представители царства растений. Среди водорослей встречались и просто устроенные одноклеточные организмы, и гораздо более совершенные растения со сложным ветвлением слоевища, части которого внешне напоминали листья и стебли. У некоторых наиболее сложно устроенных красных, бурых и зелёных водорослей возникли специальные органы полового размножения: женские – архегонии и мужские – антеридии, в которых под защитой толстых стенок развивались половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды. Большинство ученых склонно считать, что предками всех наземных растений были именно зелёные водоросли с разветвленным слоевищем и сложно устроенными половыми органами, которые могли защитить от высыхания половые клетки первых наземных обитателей.
Выход растений на сушу произошел примерно 450 млн. лет назад, когда в атмосфере сформировался тонкий слой озона, защищающий живые организмы от губительного действия космической радиации. До этого жизнь могла развиваться только в воде. Этому великому событию предшествовало полтора миллиарда лет, в течение которых происходило накопление кислорода в атмосфере планеты.
Чтобы выйти на сушу и завоевать ее, растениям пришлось решить ряд проблем, с которыми они не сталкивались в водной среде. И самой важной среди них стала проблема экономии воды.
Клетки живого организма на 90–98% состоят из воды, именно вода является той универсальной средой, в которой осуществляются все жизненно важные процессы клетки. Даже незначительная потеря воды представляет для живого организма смертельную опасность. В водной среде растения «не задумываются» над этим, но на суше они оказываются «лицом к лицу» с угрозой иссушения, поскольку вода постоянно испаряется с поверхности растения через оболочки клеток.
Как предотвратить губительную потерю воды? Конечно, скажете вы, растению нужно каким–то образом уменьшить количество испаряемой влаги, неплохо бы «изобрести» защитный слой, препятствующий испарению воды с поверхности растения. Такой слой действительно возник.
Кутикула (от латинского слова «cutis» – кожа) – воскоподобное вещество, плохо пропускающее водяные пары, покрывает все органы высших растений, подверженные иссушающему действию солнечных лучей и ветра. Слой кутикулы вырабатывает кожица – особая покровная ткань.
Водяной пар – тот же газ, поэтому, не давая испаряться парам воды, кожица и кутикула одновременно препятствуют свободному прохождению других газов – кислорода и углекислого газа, необходимых растению для дыхания и питания. Поэтому в процессе эволюции в слое кожицы возникли мелкие невидимые простым глазом отверстия – устьица. Через устьица и происходит газообмен между растением и окружающим растение воздухом. Без устьиц растение просто задохнулось бы.
Поперечный срез листа Газообмен и испарение воды могут происходить только через устьица (1) – отверстия в кожице (2), свободные от слоя воздухонепроницаемой кутикулы (3). Замыкающие клетки устьица (4) способны открываться и закрываться , регулируя испарение воды
Кутикула и устьица выполняют в организме растения совершенно противоположные задачи. Кутикула препятствует испарению воды, а через устьица постоянно происходит ее «утечка». Но теперь эта «утечка» поставлена под контроль растения – в зависимости от влажности воздуха и содержания воды в почве устьица открываются то больше, то меньше, а то и вовсе наглухо «задраиваются» до лучших времен.
Но кутикулу с устьицами еще предстояло развить, а пока, на первом этапе освоения суши, растения–первопроходцы столкнулись с массой других проблем. Одна из них также связана с водой – ее нужно не только экономить, но и получать из внешней среды. Корни растения, расположенные в почве, более или менее обеспечены влагой, но надземные органы нуждаются в бесперебойной подаче воды, постоянно теряющейся через устьица. Значит, между корнями растения и его надземной частью должны возникнуть транспортные магистрали, по которым вода с растворенными в ней минеральными веществами (их, между прочим, тоже в воздухе не сыскать) поставлялась бы от корней к самым удаленным от земли веточкам и листьям. Такими транспортными магистралями стали элементы проводящей системы растений: сосуды и ситовидные трубки. Ситовидные трубки поставляют воду вниз, доставляя органические вещества, полученные листьями, к корням, которые, погрузившись в почву, оказались отрезанными от света и неспособными к фотосинтезу.
Прочные одревесневшие стенки сосудов древесины заодно придают стеблю растения дополнительную жесткость и прочность, т. е. участвуют в решении третьей проблемы первопоселенцев суши – необходимости поддерживать тело в вертикальном положении.
Низшие растения – водоросли, живущие в воде, могут достигать 90 м в длину (некоторые представители ламинариевых водорослей), и такие размеры подводных обитателей никого не изумляют. Ведь и самое крупное животное планеты – синий кит (более 30 м в длину) тоже обитает в водной среде. В воде не надо тратить усилий на поддержание тела в пространстве, она сама поддерживает тебя. Вспомните, в воде вы можете стоять с полностью расслабленными мышцами, а на суше для поддержания прямостоячего положения вам приходится постоянно напрягать мышцы спины, живота и ног.
Казалось бы, самые крупные растения должны встречаться в морях и океанах, но вот что удивительно: в отличие от животных, самые крупные растения встречаются не в воде, а на суше. Отдельные представители растительного мира достигают высоты более 100 м. Это самые высокие деревья планеты: секвойя–дендрон гигантский (зарегистрированный рекорд – 135 м), эвкалипт царственный (109 м), секвойя вечнозеленая (110 м). Вероятно, этот парадокс отчасти связан с тем, что для питания растениям необходим свет, поэтому часть растения должна возвышаться над землей и чем выше, тем лучше. Во все времена находились растения, выбиравшие стратегию гигантизма. Размеров деревьев (да они и были деревьями) достигали древние вымершие хвощи – каламиты и плауны–чешуедревы, а среди папоротников и до сих пор сохранились древовидные представители, напоминающие своим внешним видом пальмы. Но, стремясь ближе к солнцу, растения должны научиться поддерживать себя в вертикальном положении, что в воздухе сделать непросто.
Каким образом растения могут поддерживать себя в разреженной воздушной среде и противостоять действию ветров? В этом растению помогают специальные механические ткани – своеобразный скелет растения. Механические ткани состоят из клеток, стенки которых пропитаны веществом, придающим клеткам необычайную жесткость и прочность. Это вещество – уже знакомый нам лигнин, который мы упоминали в разделе, посвященном грибам. У растений, погруженных в воду, механические ткани не развиваются за ненадобностью. В отсутствии механических тканей у подводных растений легко убедиться, вытащив их из воды, – их стебли и листья сразу поникают, словно увядшие, они не способны поддерживать вертикальное положение.
Секвойядендрон гигантский
Конечно, мы перечислили далеко не все сложности, возникшие перед растениями, заселившими сушу. Даже при условии решения проблемы иссушения, остается вопрос о том, как размножаться половым путем. У водорослей мужские гаметы плывут к яйцеклеткам прямо в воде: всё просто. А на суше примитивным высшим растениям, унаследовавшим от предков «водный» способ полового размножения, приходится ждать дождя, чтобы сперматозоиды могли доплыть до яйцеклеток по пленке воды. Окончательно освободить процесс размножения от водной зависимости удалось только цветковым, но сейчас давайте познакомимся с первооткрывателями суши и посмотрим, какие изменения внешнего и внутреннего строения происходили у растений по мере освоения наземной среды обитания.
Из книги Большая Советская Энциклопедия (АИ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (БЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЖИ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (КО) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЛЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (РА) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (СО) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЯВ) автора БСЭ Из книги Странности нашей эволюции автора Харрисон Кит Из книги Я познаю мир. Живой мир автора Целлариус А. Ю.Выход на сушу Первые рыбы вышли на сушу более 360 миллионов лет назад, в эпоху чередующихся засух и наводнений, когда эволюция создала много новых типов рыб.Никто точно не знает, почему рыбы вышли на сушу, но сегодняшние позвоночные успешно осваивают различные среды
Из книги Универсальный энциклопедический справочник автора Исаева Е. Л.Растения Их ещё недавно, когда к царству растений относились и водоросли, называли высшими растениями. Ныне водоросли ушли в царство протист, и теперь титул «высшие» потерял смысл. Других в растительном царстве просто нет. Растения в целом – сухопутные существа. Обратно
Из книги Автономное выживание в экстремальных условиях и автономная медицина автора Молодан ИгорьВыход на сушу Класс костных рыб делится на два подкласса – лучеперые и лопастеперые. Лучеперые ударились в бурную эволюцию, завоевали все водоемы планеты, и сейчас именно они представляют класс костных рыб. Лопастеперым это почему–то не удалось. Они отделились от
Из книги Учебник по выживанию в экстремальных ситуациях автора Молодан ИгорьРастения Авран лекарственныйАдонис весеннийАдонис волжскийАлтей лекарственныйАргусия сибирскаяАстрагал бороздчатыйАстрагал длинноногийАстрагал коротколопастныйАстрагал рогоплодныйАстрагал ХеннингаАстрагал ЦингераАстрагал шершавыйБагульник болотныйБелозор
Из книги автора6.11.1. Растения В связи с небольшой энергетической ценностью растительного мира следует выбирать растения, произрастающие в большом количестве, либо с большой пищевой массой, высококалорийные растения, произрастающие в прибрежной части водоемов (рогоз, чилим, тростник,
Из книги автораРастения Энергетическая ценность многих растений невысока (не более 30–40 ккал на 100 г пищевой массы), так что насытиться ими сложно. Поэтому в первую очередь следует искать растения, произрастающие в большом количестве либо с большой пищевой массой, высококалорийные
До сих пор известны только две находки очень древних ископаемых наземных . В верхнесилурийских слоях Центральной Европы были найдены остатки безлистных растений длиной до 10 сантиметров; это самые древние из известных нам наземных растений. Вторая находка была сделана в Австралии, в слоях раннедевонского возраста. Она представляет собой окаменевшие стебли (до 25 сантиметров длиной) растения, очень близкого к современным плаунам Lycopodium (фото 23), стебель которых стелется по земле и образует вертикальные отростки. Lycopodium - это не только наземное растение, это также и сосудистое растение. Наличие ископаемых растений такого типа означает не только существенный прогресс эволюции, но также и крупный географический сдвиг - выход растительной жизни из на сушу.
Фото 23. А. Древнейшее из известных нам наземных растений. Ископаемый отпечаток растения рода Baragwanathia в нижнедевонских слоях юго-восточной Австралии. Б. Близкородственное ему современное растение, плаун Lycopodium lucidulum с побегами длиной 10-12 см.
Совершенно ясно, что к позднесилурийскому времени растения уже заселили сушу. Но сколько времени занял этот процесс? Между появлением древнейших известных нам морских (около одного миллиарда лет назад) и древнейших наземных растений, обнаруженных в позднем силуре Европы (приблизительно 430 миллионов лет назад), прошло около 570 миллионов лет. Это действительно большой отрезок времени, почти равный продолжительности всего фанерозоя. Хотя мы и признаем, что заселение суши мягкими морскими водорослями и развитие у них сосудистой системы были их замечательными «завоеваниями», мы не должны забывать, что эти растения имели в своем распоряжении очень много времени, достаточно много для миллионов «проб и ошибок». Если вспомнить, что за такое длительное время даже ничтожная на первый взгляд вероятность почти наверное реализуется, то мы вправе усомниться в том, что водорослям действительно потребовалось так много времени (570 миллионов лет) для завоевания суши. Может быть, где-нибудь существуют кембрийские или даже более древние слои, содержащие остатки наземных растений, и если это так, то когда-нибудь они, вероятно, будут найдены и определены. И тогда сократится большой пробел в известной нам истории развития растений.
Путь из моря на сушу. Пытаясь заполнить этот пробел логическими рассуждениями, мы можем представить, каким образом произошел этот великий переход растений из моря на сушу. , жившие в море, выделяли свободный кислород, который поступал в , приближая постепенно ее состав к современному. Кислород (Точнее, озон - прим. ред.) создал экран, защищающий от смертоносного излучения , и таким образом позволил им переселиться из моря на сушу, не подвергаясь опасности немедленной гибели. Этими переселенцами были растения, очевидно, зеленые водоросли. Они сами подготовили условия для этого переселения, выделяя в ходе многих лет процесса фотосинтеза огромные массы свободного кислорода, который превратил атмосферу Земли в защитный экран.
Естественно предположить, что зеленые водоросли расселялись вдоль побережий и проникали в устья . Через миллионы лет они, вероятно, распространились вверх по рекам, перейдя из соленой морской воды через солоноватую устьев рек в пресную речную. Мы можем представить себе, что временами медленные поднятия на некоторых участках суши преграждали путь рекам и создавали . С течением времени озера могли неоднократно изменять уровень и даже высыхать, а потом снова возникать. Непрекращающееся взаимодействие экзогенных и эндогенных процессов могло принимать тысячи различных форм.
Конечно, мы не знаем, сколько видов водорослей прошло этот путь. Но по крайней мере один из них выжил в условиях пересыхающего водоема. Живя в воде, водоросли поглощали пищу всей своей поверхностью. Но когда они стали «выходить» на сушу, им пришлось отказаться от этого простейшего способа питания. Первый шаг в этом направлении мог быть вызван опытом жизни в условиях временного пересыхания, возможно, в устьевой части речной долины во время отлива. У растений развился подобный коже покров, защищавший их от высыхания; в то же время этот новый покров делал возможным поступление воды в растения и ее диффузию.
Одновременно неровности тела растения должны были преобразоваться в примитивные органы со специализированными функциями. Один такой выступ, возможно нитевидный, мог использоваться для прикрепления к грунту, а также для поглощения воды и растворенных питательных веществ из грунта. Должны были также развиваться дополнительные сосудистые ткани, служившие опорой для тянущегося вверх растения. Иначе говоря, постепенно растение стало уже существенно отличаться от прежней мягкой водоросли. Оно становилось примитивным наземным растением, обладающим подобием , стеблем и простейшей сосудистой системой. Однако голые зеленые стебли и тонкие ветви, лишенные , все еще напоминали водоросли,
К позднесилурийскому времени (возможно и раньше) такая стадия водорослеобразных растений была достигнута и пройдена. Как только закончился сложный процесс выхода растений на сушу, его естественным результатом явилось расселение и приспособление их к различным местным условиям, что должно было протекать сравнительно легко. Основные предпосылки для этого - наличие , воды, минеральных питательных веществ в почве и углекислого газа в воздухе - уже существовали. Поверхность , напоминавшая поверхность , начала одеваться зеленым покровом.
Древняя наземная растительность; бессеменные растения. Некоторое представление о древнейшей растительности дают остатки окаменевших растений, встречающиеся местами в пластах горных пород, например в речных отложениях первой половины девонского времени. Эти растения принадлежат к нескольким различным родам, но все они относятся к примитивным группам, впоследствии исчезнувшим. Большая часть их имела стелющиеся по земле стебли с отростками, поднимавшимися на несколько десятков сантиметров, без листьев или с зачатками листьев. Такие растения не имели семян. По найденным ископаемым остаткам были сделаны реконструкции, одну из которых вы видите на фото 24.
Фото 24. Реконструкция раннедевонского ландшафта, па котором показаны растения нескольких родов, найденные в ископаемом состоянии в различных районах земного шара. Для масштаба показана дорожная сумка.
По мере того как растения приспосабливались к различным условиям, они постепенно дифференцировались, образуя все большее количество видов. К концу девона, то есть 360 миллионов лет назад, растительность стала иметь уже совсем другой облик. Выделялись растения, предки настоящих папоротников. Они не давали семян; некоторые из них достигали 12 метров в высоту и около одного метра в диаметре ствола у основания. Представив себе эти размеры, мы можем сказать, что первые леса на Земле начали возникать в позднедевонское время. Кроме древовидных растений, в этот период времени существовали крупные хвощи и плауны, потомки более мелких видов, живших ранее в девоне. На фото 25 изображена другая реконструированная картина, предположительно показывающая облик позднедевонского ландшафта.
Фото 25. Реконструкция ландшафта позднедевонского времени, на котором показаны настоящие папоротники (П), примитивные лепидодендроны - «чешуйчатые деревья» (Ч) и меньшие по размеру растения.
Позднепалеозойская флора; семенные растения. Следующим важным событием в истории растений было появление семян, на что ясно указывают ископаемые из каменноугольных пластов. Семена эти были довольно примитивными: они не имели оболочки и развивались на плодолистиках. Яйцеклетка семени оплодотворялась сперматозоидами того же самого растения. Среди древнейших растений, размножавшихся семенами, были семейные папоротники. Современные потомки других древнейших растений, размножавшихся семенами, - хвойные (сосна, ель, тсуга) - до сих пор размножаются таким же образом. Как и семенные папоротники, хвойные и другие подобные растения принадлежат к группе так называемых голосеменных, и все они имеют семена самого примитивного типа.
Однажды появившись, голосеменные растения уже не обязательно должны были держаться вблизи увлажненных мест, потому что для их способа размножения не требовалось даже тонкой пленки воды. Они занимали возвышенности, горы и сухие участки, ранее лишенные растений, и в результате этого зеленый растительный покров распространился по Земле еще больше.
Очевидно, раз голосеменные существовали в течение 350 миллионов лет и до сих пор еще очень многочисленны, их система размножения действует нормально. Но для того, чтобы она действовала, каждое голосеменное растение всегда должно производить большое количество семян и еще больше - пыльцы (пылевидных мужских половых клеток) для опыления. Размножение голосеменных зависит от ветра, разносящего их семена, но при этом многие семена попадают в неподходящие условия, - в воду, в пустыни, в места, слишком холодные для прорастания. Голосеменные растения затрачивают много энергии на производство семян и пыльцы, большая часть которых погибает. Впоследствии растения преодолели эту трудность, найдя более экономичный метод, но это произошло уже почти на 200 миллионов лет позднее, в меловой период.
Представьте себе условия, которые существовали в течение данного большого промежутка времени. На в позднекаменноугольное время преобладали обширные низменности с мягким . В обширных обильно произрастала пышная растительность; болотная вода покрывала отмершие части растений, предохраняла их от разложения и способствовала их сохранности вплоть до спрессования и превращения в уголь. Таким образом, в нашем представлении каменноугольная растительность - это главным образом богатая растительность влажных низменностей. Об обстановке, существовавшей в это время на холмистых возвышенностях, мы знаем мало, потому что более крутые склоны возвышенностей и отсутствие, как правило, на них стоячих вод не способствовали сохранности отмерших растений.
Фото 26. Реконструкция болота позднекаменноугольного времени с обычной для таких болот пышной растительностью. П - папоротники, X - хвощи, Ч - лепидодендроны - «чешуйчатые деревья», СП - семенные папоротники; видна также большая стрекоза. Некоторые хвощи достигали в высоту 30 м.
Болотистые низменности могли выглядеть так, как это изображено на фото 26, показывающем влажный лес. В таком лесу водилось много , подобных саламандрам, и насекомых. Такой тип болот, конечно, встречался не только в позднекаменноугольное время, он существовал и во все последующие эпохи. В настоящее время он часто встречается по берегам Мексиканского залива и вдоль Атлантического побережья Соединенных Штатов. Таковы в общих чертах современные болота, хотя, конечно, большая часть растений болот принадлежит теперь к совершенно другим видам, чем в каменноугольный период.
Фото 27. Огромные стволы триасовых хвойных деревьев, окаменевшие и превратившиеся в кварц. Национальный парк «Каменный лес», Аризона.
Мезозойская растительность. Следующая из наших реконструкций относится к триасовому периоду и характеризует район национального парка «Каменный лес» в восточной Аризоне. В действительности это совсем не лес. Это остатки леса, росшего в другом месте; они представляют собой скопление стволов деревьев, заключенных в толщу аргиллитов, из которой они сейчас постепенно высвобождаются в результате процессов выветривания (фото 27). За время долгого пребывания в толще породы стволы окаменели, их клеточная структура была замещена кремнеземом и превращена в агат - разновидность кварца. Стволы принадлежали хвойным деревьям (конечно, голосеменным), родственным современным соснам. При жизни деревья достигали 30-60 метров высоты, а стволы их имели толщину около двух метров. Мы знаем, что они росли не там, где находятся сейчас, потому что их поверхность носит следы истирания, а все ветви и корни обломаны. Это - плавник, принесенный в половодье откуда-то с возвышенностей в верховьях реки и погребенный в тонких аллювиальных отложениях. Он свидетельствует о том, что уже 220 миллионов лет назад на западе Северной Америки росли величественные рощи хвойных деревьев, точно такие же, как и те, которые значительно позже увидели европейцы, впервые проникшие на континент.
Фото 28. Реконструкция общего вида растительности, типичной для мезозойской эры (только голосеменные и бессеменные растения), 1. Растения, родственные цикадовым. 2. Растения, родственные хвощам. 3. Папоротники. 4. Хвойные. Другие мезозойские ландшафты показаны также на фото 40, 43, 44, 45, 47.
Фото 28 представляет собой реконструкцию растений, характерных для мезозойской эры. Среди них преобладают две группы голосеменных - хвойные и цикадовые, а также родственные им виды. Хвойные включали виды, подобные соснам и кипарисам, а также гинкго. Цикадовые, вероятно, развились из семенных папоротников. Их внешний облик напоминал пальмы, хотя эволюционной связи между этими группами нет; изящная крона из папоротниковидных листьев увенчивала ствол - короткий, шарообразный или бочонковидный, а иногда высокий. Некоторые цикадовые сохранились до наших дней. Бессеменные растения, в первую очередь папоротники и хвощи, в мезозойское время играли менее заметную роль по сравнению с этими голосеменными.
Основные направления эволюции растений.
Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.
Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.
Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.
Особенности растений:
Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».
Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →
Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.
Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.
Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.
Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)
Возникновение побегов.
Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.
Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.
Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.
Все высшие растения обладают рядом общих признаков:
Наличием функционально сходных тканей;
Морфологически сходных вегетативных органов
Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.
Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.
У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.
Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.
Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).
Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.
Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.
Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.
Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.
В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.
В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.
В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:
покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;
механические (опорные и проводящие).
Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.
У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.
Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.
Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.
Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.
Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.
Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.
В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.
О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).
Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.
Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.
На суше обитает значительно больше разных видов, чем в океане. Однако так было не всегда. Рост разнообразия наземных животных и растений связан с одной группой организмов, а именно — c покрытосеменными, бурное развитие которых началось примерно 110 миллионов лет назад. Процветание же покрытосеменных стало возможным благодаря усовершенствованию их строения, в частности — развитию у них сильно разветвленной системы проводящих пучков (жилок), количество которых на единицу площади листа в несколько раз больше, чем у каких-либо других представителей сосудистых растений.
Число видов животных и растений, обитающих на Земле, измеряется миллионами, а по другим оценкам — даже десятками миллионов. Однако если мы сравним видовое богатство океана и суши, то обнаружим, что на суше оно существенно выше: из каждых десяти известных науке видов организмов, девять — сухопутные. Это различие выявляется и при сравнении одинаковых по площади участков тропического леса и коралловых рифов — сообществ, традиционно рассматриваемых как примеры особо высокого видового разнообразия. В тропическом лесу на одном гектаре можно найти 475 видов деревьев и более 25 000 видов насекомых. На одном же гектаре коралловых рифов — максимум 300 видов коралловых полипов, 600 видов рыб и около 200 видов водорослей.
Бедность видами океана относительно суши кажется удивительной — как никак океан занимает 2/3 поверхности планеты. Кроме того, в течение очень продолжительного времени жизнь только в водной среде и существовала. Выход же организмов на сушу произошел по меркам геологической истории недавно. Время, «отпущенное» на видообразование наземным организмам, существенно меньше того, что имелось в распоряжении обитателей морей. Более того, даже когда суша была уже вполне освоена жизнью, например в Девонском периоде , 400 миллионов лет назад, по богатству видов она существенно уступала океану.
Когда же и почему суша стала обгонять водную среду обитания по разнообразию видов? Этот вопрос задали себе два исследователя из Калифорнийского университета в Дэвисе (University of California, Davis , США) — Ричард Гросберг (Richard Grosberg) и Гират Вермей (Geerat Vermeij). В своем докладе, сделанном на заседании «Общества интегративной и сравнительной биологии» (The Society for Integrative and Comparative Biology), они обратили внимание на то, что резкий рост числа видов наземных организмов произошел примерно 110 миллионов лет назад, когда на суше началась очень быстрая эволюция покрытосеменных (цветковых) растений. Интенсивное видообразование происходило при этом не только среди самих растений, но и в ряде групп других организмов, тесно с ними связанных, прежде всего — грибов, а также многих животные. Среди последних — и опылители, и распространители семян, и специализированные фитофаги (то есть потребители строго одно или всего нескольких видов растений).
Начавшийся 110 миллионов лет назад резкий рост разнообразия покрытосеменных привел к тому, что в этой группе появилось много редких видов, представленных популяциями из особей, рассеянных по большой территории. Успешное их существование тем не менее стало возможным благодаря тому, что пыльцу и семена находили и переносили специализированные переносчики. Следует заметить, что сейчас армия животных-опылителей (прежде всего, насекомых) насчитывает более 200 тысяч видов. Перемещения в воздушной среде как самих организмов, так и их гамет могут происходить быстро и на большие расстояния. Так же быстро и довольно далеко распространяются запахи, привлекающие опылителей, а нередко и половых партнеров (многие насекомые вырабатывают для этого специальные вещества — половые аттрактанты, или феромоны). В воде же, как заметили Гросберг и Вермей, перенос гамет (половых клеток), оплодотворенных яиц и личинок на большие расстояния крайне затруднен прежде всего из-за большой вязкости среды.
Впрочем, на то, что необычайно высокое разнообразие наземных животных связано прежде всего с высшими растениями, уже не раз указывали ранее и другие авторы (см.: Почему в тропическом лесу так много видов насекомых? видов насекомых? , «Элементы», 06.09.2006). Гросберг и Вермей пошли несколько дальше и поставили вопрос о том, что именно позволило высшим растениям стать такими эффективными завоевателями суши. Подсказкой для ответа им, по их собственным словам, стала опубликованная в прошлом году Кевина Бойса (C. Kevin Boyce) и его коллег из Чикагского университета (Иллинойс, США).
В этой работе на обширном материале, включающим данные как по ископаемым, так и по современным видам, показано, что у покрытосеменных уже на ранних этапах их эволюции быстро нарастала оснащенность листьев сосудистыми пучками (жилками). Если у древних покрытосеменных, а также у представителей других сосудистых растений (например, папоротников и голосеменных) средняя плотность жилкования (общая длина жилок, приходящаяся на единицу площади листа) составляла всего около 2 мм на один квадратный миллиметр листа, то у современных покрытосеменных она в среднем около 8 мм на 1 мм 2 , а порой доходит до 25 мм! Более развитая система сосудистых пучков обеспечивает более эффективное снабжение листьев водой и элементами минерального питания, а также увеличивает интенсивность транспирации (испарения воды самим растением). Соответственно, растения сильнее втягивают воду и растут гораздо быстрее. Кроме того, благодаря усиленной транспирации около крон поддерживается влажный микроклимат, облегчающий существования многих растений, да и животных.
Таким образом, колоссальное видовое разнообразие наземных организмов определяется фактически только одной группой, а именно покрытосеменными растениями, а еще в большей степени — тесно связанными с ними насекомыми. К сожалению, в обсуждаемых работах не ставится вполне естественный вопрос: почему же завоевание суши покрытосеменными способствовало небывалому росту видового разнообразия насекомых? По-видимому, здесь сыграли свою роль два обстоятельства.
Во-первых, покрытосеменные растения — это сложные геометрические образования, часто с фрактальной структурой и с огромной суммарной площадью поверхности стволов, ветвей и листьев. Реальное физическое пространство, в котором могут существовать и существуют насекомые, во много раз (на порядки величин) превышает ту площадь поверхности земли, на которой эти растения произрастают (к тому же разные виды насекомых могут жить на верхней и нижней стороне листа).
Во-вторых, все растения защищаются от насекомых-фитофагов, вырабатывая видоспецифичные вторичные метаболиты (см.: Secondary metabolite). Как в свое время справедливо заметил много работавший в тропиках американский эколог Дэниел Джанзен (Daniel Janzen , 1978), «мир растений вовсе не окрашен в зеленый цвет, он окрашен в морфин, кофеин, танин, фенол, терпен, канаванин, латекс, фитогемагглютинин, щавелевую кислоту, сапонин и Л-допу... («the plant world is not colored green; it is colored morphine, caffeine, tannin, phenol, terpene, canavanine, latex, phytohemagglutinin, oxalic acid, saponin, and L-dopa...»). Разнообразие средств химической защиты растений порождает разнообразие насекомых, в ходе эволюции которых были выработаны способы преодолевать эту защиту.
Источники:
1) Elizabeth Pennisi On rarity and richness. Two researchers have taken a stab at explaining why oceans have far fewer species than terrestrial habitats // Science
. 2010. V. 327. P. 1318-1319.
2) C. Kevin Boyce, Tim J. Brodribb, Taylor S. Feild, Maciej A. Zwieniecki. Angiosperm leaf vein evolution was physiologically and environmentally transformative // Proceedings of the Royal Society B.
2009. V. 276. P. 1771-1776 (вся статья — PDF, 333 Кб).
Алексей Гиляров