Самый главный муравей в муравейнике. Структура и функции муравейника. Муравьиные социальные слои

На первый взгляд муравейник может показаться беспорядочным нагромождением хвойных иголок, веток, земли и травы. На самом же деле внутри этой неприглядной кучи своей жизнью живет настоящий город. Каждый его житель знает свое место, здесь все подчинено строжайшему распорядку. Эти крошечные насекомые, не имеющие высокоразвитого интеллекта, захватывают любые пригодные для их существования территории.

Муравьи: общая характеристика

Муравьи - насекомые, которые живут практически во всех уголках нашей планеты, за исключением Гренландии и Антарктиды, а также некоторых океанических островов. Они заселили не только степи, леса, но и пустыни. Насчитывается 13,5 тысячи 300 из них распространены на территории нашей страны.

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых, типу членистоногих, классу насекомых, семейству муравьев. Это общественные насекомые, имеющие четкое разделение на три касты: самцы, самки, а также рабочие особи. Эти маленькие трудолюбивые существа не могут жить в одиночестве, поэтому всегда создают колонии.

Физиологические особенности

В строении тела этих насекомых выделяют три части, покрытые хитиновой оболочкой: голову, а также соединенные тонкой талией грудь и брюшко. Глаза, которые состоят из множества линз, различают движение, но четкого изображения не дают. Передвигаются муравьи при помощи шести тонких лапок с коготками на концах, которые позволяют насекомому карабкаться вверх.

Усики, сегментарно устроенные, располагаются на голове. Это органы осязания, которые не только улавливают запахи, но и чувствуют вибрацию почвы и движение воздушных потоков. Особенности строения насекомого и размер муравьев зависят от их вида, а также статуса, занимаемого в колонии. В среднем он колеблется от 1 мм до 3 см.

Самыми крупными особями у некоторых видов являются самки, у других их размер не больше размера рабочих особей. Самки имеют крылья, которые после брачного сезона отпадают. Окрас муравьев может быть различным — от черного, красного, желтого и коричневого до необычного зеленого или синеватого. Муравьи трудно поддаются классификации, поскольку в природе распространены виды-двойники и многочисленные гибриды. Различить их по внешнему виду смогут только специалисты.

Это зависит от целого ряда факторов. Вид насекомого и касты, среда обитания, сезон — вот основные причины, влияющие на то, сколько живут муравьи в естественных условиях. Рабочие муравьи в среднем живут от года до трех. У более мелких видов продолжительность жизни меньше, чем у их более крупных сородичей. Удивительно, но муравьи в холодных регионах живут дольше, чем их тропические родственники.

Самцы живут несколько недель. За этот период они приносят популяции единственную пользу: принимают участие в спаривании. Затем их уничтожает колония или они становятся жертвой хищников. Самой долгоживущей особью в муравьином царстве является матка. У некоторых видов продолжительность ее жизни достигает 20 лет.

Этапы строительства муравейника

Строительство муравьиного дома начинается с появления половозрелого поколения. При благоприятных условиях королева (матка) откладывает муравьиные яйца. В дальнейшем рабочие особи ухаживают за ними. Половозрелые самки и самцы покидают свой муравейник, чтобы строить новую колонию и размножаться.

Интересно наблюдать, как муравьи строят муравейник. Вначале они находят и тщательно обследуют место для нового дома. Для них важно, чтобы на выбранном участке не было мертвых муравьев, желательно, чтобы там была «загнанная» добыча (большая гусеница, лягушка, жук, кучка сахара, семена и грибы). Место должно находиться в тени, иметь нормальную влажность и вентиляцию.

Строят общий дом муравьи из различных травинок, листочков, земли, коры. Строительный материал тщательно измельчается и склеивается муравьиным клеем. Работа ведется очень аккуратно и основательно, на века. Строительство продолжается круглосуточно, поскольку колония муравьев быстро растет. Практически всю свою жизнь эти трудяги строят свое жилище, увеличивая его и в глубину, и в высоту.

Внешний вид муравьиного дома

Муравейник внешне напоминает гору травинок, веточек, кусочков почвы, но в действительности это грамотно организованное жилище, внутри которого кипит интересная жизнь. Сверху устройство муравейника представляет собой насыпь конусообразной формы с небольшими отверстиями-входами. Такая форма неслучайна — она позволяет муравейнику хорошо прогреваться солнцем, не промокать при дожде, получать необходимый доступ кислорода.

С годами муравейник вырастает до нескольких метров в высоту. Капли дождя, которые попадают на внешний слой, не проникают внутрь. Открытые входы, которые охраняются многочисленным войском солдат, являются вентиляционными шахтами, через которые в муравьиный дом постоянно поступает воздух. В учеными был обнаружен огромный муравейник высотой 3 метра и в диаметре около 5 метров. Специалисты считают, что это сооружение строилось около 20 лет.

Внутреннее устройство

Изнутри муравейник поражает продуманностью, отлаженной работой строителей. Внутри это сооружение представляет собой совокупность ходов - муравейник, имеет множество выходов, различных камер. Строение углубляется под землю, делится на две части и вмещает целую колонию трудолюбивых обитателей.

Большую часть времени насекомые проводят в верхнем ярусе, живут здесь в теплый сезон. Камеры отлично прогреваются, здесь созданы все условия для выращивания потомства. Нижняя часть, уходящая под землю на полтора-два метра, имеет аналогичные строения. Она предназначена для зимовки насекомых, которые пережидают под землей холодное время, складывают запасы пищи.

Каждая эта часть поделена на камеры, которые выполняют определенные функции:

Комната царицы. В ней проживает матка, там же она откладывает яйца. Ухаживают за ней рабочие муравьи, которые перекладывают яйца.
Хранилище для яиц. Сюда муравьи приносят яйца, следят за обеспечением условий для их развития.
Камера для личинок. Вылупившиеся муравьи по форме напоминают червей и отличаются ненасытной прожорливостью. Их размещают по несколько штук в одной камере и обеспечивают пищей.
Предусмотрена в устройстве муравейника и камера хранения продуктов. Причем имеются отдельные помещения для зерен, семян, частей насекомых, тли.
Склад для хранения мусора.
Помещение для зимовки.

Камеры соединены многочисленными ходами, которые тщательно охраняют муравьи-солдаты. С наступлением холодов или приближением опасности отверстия муравьиного дома закрываются.

Есть ли у муравьев враги и кто разрушает муравейники в лесу? Врагов у этих насекомых предостаточно. Если в городе урон муравейнику могут нанести даже домашние любимцы - собаки или кошки, то в лесу большую опасность для них представляют медведи. Косолапый хозяин тайги когтистой лапой разгребает муравейники, чтобы полакомиться личинками и муравьями. Ежи, как и мыши, не откажутся от легкого перекуса, если на их пути встретится муравейник.

Об устройстве муравьиного жилища многим из нас известно еще со школьной скамьи, и большинство знает, что разрушать их нельзя. К сожалению, на деле все обстоит иначе.

Серьезными исследованиями жизни этих трудолюбивых насекомых занимаются ученые-мирмекологи.

Как появляется колония?

Чтобы выяснить, как протекает жизнь муравьев в муравейнике, необходимо начать с рождения нового потомства. Один раз в год из яиц появляются самцы и самки муравьев, готовые к продолжению рода. Самки имеют крылья и для спаривания они разлетаются в разные стороны.

Самцы после оплодотворения погибают, а самки отправляются в поисках места для создания новой колонии. Обнаружив его, самка отгрызает свои крылья для получения необходимых питательных веществ и приступает к активному откладыванию яиц.

Вначале она выживает благодаря внушительной жировой прослойке, но когда на свет появляются первые представители потомства, они обеспечивают матку всем необходимым. Муравьиная королева спаривается только один раз, но при этом ей хватает запаса сперматозоидов на всю жизнь для воспроизведения потомства.

Муравьи живут большими колониями, которые в течение нескольких лет сохраняются. Все члены такой колонии являются родственниками. С социальной точки зрения, муравейник для муравьев можно считать городом, население которого разделено на касты и прекрасно организованно. Специалисты считают, что у нас под ногами развивается параллельная цивилизация.

Если люди взаимодействуют посредством речи, мимики и жестов, то муравьи общаются, обмениваясь пищей и при помощи запахов: каждый муравей имеет неповторимый запах, а каждая колония - особые оттенки ароматов. Благодаря им насекомые могут чувствовать, что в их дом проник чужак. Кроме того, муравьи взаимодействуют при помощи феромонов. Так они сообщают сородичам об опасности или месте, где находится еда.

Деление на касты

Большую часть колонии составляют рабочие муравьи. Половина из них обеспечивает уют и комфортное проживание внутри сооружения, другая — заботится о запасах пищи, занимается наружным строительством дома. Возглавляет иерархию самка, которую чаще называют маткой или королевой. Именно она, оплодотворившись в молодом возрасте, дает потомство всю свою жизнь и находит место для муравейника.

Через две недели появляются муравьи, как правило, рабочий клан. Они-то и принимаются за строительство. Небольшую часть колонии составляют молодые самцы. Их участь незавидная — после оплодотворения самки они погибают в течение двух недель.

Муравьиные «профессии»

Таковых насчитывается немало. Среди них:

Воины-захватчики. Их основная задача — захват новых территорий и нападение на соседние муравейники для похищения коконов и личинок, которые в дальнейшем становятся рабами, трудящимися на процветание чужого муравейника.
Строители. Поддерживают состояние и устройство муравейника, строят новые коммуникации и тоннели. По мере увеличения численности колонии, ежедневно сотни муравьев-строителей переносят веточки и хвоинки сверху в более глубокие слои своего дома, а с нижних этажей поднимают наверх. Так поддерживается стабильная влажность. Благодаря этому купол муравейника не плесневеет и не загнивает.
Санитары. Изолируют от общества больных муравьев, при повреждении лапки у пациента санитары ее ампутируют - просто отгрызают.
Добытчики. Их главная задача - найти, а затем аккуратно складировать пищу.
Охранники. Эти особи надежно защищают от чужаков входы в муравейник и обеспечивают безопасность личинок и царицы.
Пастухи (доильщики). Муравьи имеют «домашних животных». Тля питается растительностью и выделяет сладкую жидкость, которую называют падью. Муравьи щекочут тлей и собирают сладкий нектар, который является для них питательной и вкусной пищей и источником углеводов.
Транспортировщики - переносят в муравейник падь.
Работники роддома. Переносят яйца в специальные отсеки и отвечают за поддержание нужной температуры.
Хранители нектара. Эти работники необходимы на случай голода в муравейнике, когда муравьи-добытчики не смогут приносить пищу. В этом случае используются продукты, которые всегда в изобилии хранятся у запасливых хранителей.

В зависимости от количества насекомых, проживающих в муравейнике, происходит разделение труда. В небольшой семье практикуется принцип взаимозаменяемости. В большой колонии появляются специализации, и за муравьями закрепляются определенные обязанности.

Несмотря на свои миниатюрные размеры, муравьи могут переносить предметы, которые весят в пять тысяч раз больше насекомых.
Это одни из наиболее умных насекомых: их мозг насчитывает 250 тысяч клеток.
Некоторые виды муравьев ядовиты, их укусы смертельно опасны для человека.
Это самые древние насекомые на нашей планете — ученые считают, что более ста миллионов лет назад на Земле появились первые особи.
Муравьи передвигаются только строем; эти насекомые могут проявлять как агрессию по отношению друг к другу, так и трогательную заботу. После ранения какой-то особи родственники на протяжении всего времени болезни ухаживают за ним и даже приносят пищу.
Муравьи могут на протяжении нескольких суток находиться под водой, и это не грозит им негативными последствиями.
Кроме матки, в муравейнике живут и другие самки, но ни одна из них не может давать потомство.

На первый взгляд муравейник кажется беспорядочным нагромождением веток, хвойных иголок, травы и земли. Однако на самом деле внутри этой неприглядной кучи живет своей жизнью настоящий город. Здесь каждый знает свое место, все подчинено строгому распорядку. Эти крохотные насекомые, не имеющие высокоразвитого интеллекта, но создающие муравейник муравьи тем не менее быстро захватывают любые пригодные территории и образовывают многочисленные колонии. Давайте разберемся как устроен муравейник?

Структура статьи

Как устроен муравейник внутри, какая у него структура?

Схема строения муравейника в разрезе с обозначением функциональных камер. Структура муравьиной колонии.

Чаще всего встречаются муравейники куполообразной формы, но иногда мураши предпочитают селиться в гнилых древесных стволах, больших старых пнях. В регионах с экстремально жарким климатом (например, пустынях) насекомые строят свои жилища исключительно под землей.

Изнутри муравейник выглядит по-разному, но структура выделения и организации специализированных камер свойственно любому гнездовью мурашей.

Внутренние камеры можно разделить на следующие категории:

«солярий » — небольшая камера под самым куполом муравейника, насекомые греются в ней в теплое время года;
«зимовальная камера » — располагается ниже уровня почвы, в ней муравьи переживают холода, погрузившись в анабиоз;
«царская камера» или «комната королевы » — здесь находится матка, занимающаяся откладыванием яиц;
«хлебный амбар» или «зернохранилище » — предназначено для хранения семян трав и деревьев;
«детский сад» или «ясли » — камеры, в которых созревают яйца и появляются на свет личинки муравьев;
«мясная кладовка» или «холодильник » — в них хранятся трупы насекомых, червей и гусениц.
«коровник» — где муравьи содержат и выращивают тлей.
«кладбище » — это место, где находятся отходы и умершие особи. Оно значительно удалено от муравейника, так как муравьи понимают, что трупы и отходы — это источник болезней и заразы;

Каждая половозрелая особь насекомого имеет четкое представление о расположении камер. Увеличение муравейника ведет к расширению имеющихся камер и постройке новых помещений.

Глубина муравейника под землей может достигать до 2-х метров и имеет организованное сложное строение. А надземная часть может быть высотой от 30 см до 2 м. Все это выглядит как огромный город.

Глубина и строение обычного муравейника потрясают. Внутренности этого удивительного сооружения состоят из крупных фрагментов веток. Между ними расположено множество галерей, ведущих в отдельные камеры, что представляет собой довольно сложное устройство.

Высота сооружения варьируется от 30 см до 2 м, подземная часть чаще всего превышает наземную площадь. Внешнее покрытие состоит из мелких веточек, хвои, песчинок и надежно защищает муравьев от сырости, ветра и холода. Строение подземного муравейника садового муравья схоже с лесным, однако на поверхности представляет из себя лишь небольшой песчаный холмик.

Вот посмотрите несколько фото как выглядит крупный лесной муравейник:

Подземная часть, как правило, сопоставима, а чаще превышает по размеру надземную. В местах, где для муравьев имеются большие запасы ресурсов (вода, злаковые, насекомые других видов), жилища могут достигать гигантских размеров. В некоторых случаях популяция колонии может превышать, вообразите, 1,5 млн. особей.

Интересно устроен муравейник: до трети рабочих муравьев непрерывно перемещают хвою и ветки! Для чего они это делают?

Устроен муравейник таким образом, чтобы внутри постоянно поддерживается плюсовая температура (26-29 градусов Цельсия), что очень важно для мурашей. С этой целью хвоя и ветки с нижнего слоя покрытия переносится на поверхность, проветривается и высушивается. Этот процесс непрерывен, в нем участвует примерно треть рабочих муравьев. Благодаря их усилиям создаются благоприятные условия для развития личинок и сохранения пищевых запасов.

Как устроена муравьиная колония?

Часто общественную иерархию внутри муравьиной колонии сравнивают с устройством пчелиного улья. Эти два вида во многом похожи, но все же поведение муравьев во значительно сложнее. Так же как и в человеческом обществе, у этих насекомых существует строгое деление на классы. Муравейник устроен так, что каждая половозрелая особь имеет собственное предназначение.

В зависимости от набора определенных качеств каждое насекомое получает назначение на тот или иной социальный пост. При этом учитываются личные качества особи — чрезмерная агрессивность, острый нюх, скорость реакции. В иерархии любого муравейника присутствуют следующие категории особей:

захватчики — самая агрессивная группа в муравейнике, осуществляет нападения на соседние колонии, захват территорий;
санитары — изолируют больных и раненых муравьев, при необходимости играют роль хирургов — поврежденную конечность часто ампутируют (отгрызают);
строители — одна из самых больших социальных групп. Занимаются ремонтом помещений, внешнего покрытия жилища. На протяжении всей жизни роют новые тоннели, переносят хвою и веточки, поддерживают микроклимат внутри муравейника;
няни — заботятся о потомстве, начиная от появления яйца до взросления особи. Постоянно находятся рядом с личинками, переворачивают, контролируют процесс вылупления из яиц и кормят подрастающее потомство;
охранники — занимаются охраной входов и выходов муравейника, в случае нападения атакуют врага и не дают ему пробраться внутрь жилища. Среди этой категории бывает больше всего потерь, нападения на соседей — обычное дело для соседствующих колоний. Кроме того, муравьями любят полакомиться птицы и некоторые животные, а охранники никогда не покидают своих постов, до последнего защищая вход.
добытчики-фуражиры . Самая многочисленная группа в колонии. Их миссия — добыча пищи для всего муравейника. Ежедневно добытчики уходят на поиски пищи — семена трав, умершие и ослабленные насекомые, фрукты и ягоды. Если один муравей находит крупное насекомое (гусеницу, жука), то он при помощи особых сигналов связывается с соплеменниками, «рассказывая» о добыче. Общими усилиями насекомые могут дотащить даже мертвого грызуна. Часто происходят нападения на ослабленных или раненых пчел, червей, мышей. От многочисленных укусов жертва гибнет и становится кормом для колонии;
пастухи . Еще одна удивительная особенность этих насекомых — у них есть своеобразные домашние животные. Травяная тля питается растениями, а выделяющуюся в процессе жидкость — медвяную падь — собирают муравьи. Эта жидкость является продуктом жизнедеятельности тли, имеет сладковатый вкус и служит своеобразным лакомством для насекомых. Содержащиеся в медвяной пади углеводы обеспечивают муравьев энергией. Поэтому тлю собирают в своеобразные «стада» и всячески охраняют (например, от кражи муравьями из соседних колоний). Чтобы увеличить количество пади, пастухи щекочут брюшко своих коров, стимулируя выработку ценного вещества;
перевозчики — работают вместе с пастухами, их главная задача — переноска медвяной пади в специальные камеры. В случае необходимости вступают в бой с захватчиками;
кладовщики — отвечают за сохранение запасов внутри камер. Следят за поддержанием температурного режима и сохранностью запасов. Именно от них зависит жизнь колонии в зимние месяцы, поскольку грамотное сохранение пищевых ресурсов обеспечивает процветание муравейника;

В зависимости от места обитания появляются и особые «профессии». Например, муравьи-листорезы, живущие в лесах, собирают листья определенных деревьев и растений. После их переносят к муравейнику, скручивают особым образом и используют для выращивания грибов, являющихся одним из главных продуктов в их рационе.

Интересный факт: у некоторых видов профессия предрешена генетически, что отражается на строении тела муравья. А у других видов профессия приобретается особями постепенно и они способны заменять функции друг друга при необходимости.

Жизнь муравьев в муравейнике

Каждая муравьиная колония, независимо от вида, имеет одну или несколько маток-королев. Это крупная половозрелая особь, характерным отличием являются большие прозрачные крылья. Они необходимы для поиска самцов, сразу же после удачного оплодотворения надобность в них исчезает и они отпадают.

Оплодотворенная королева откладывает яйца в самой нижней и обширной камере муравейника, находящейся глубоко под землей. А размер муравейника под землей может достигать до двух метров! Это необходимо для защиты потомства от хищников, перепадов температуры и других опасных факторов.

Образ жизни королевы для каждого вида различен. Так, дикие лесные муравьи имеют в составе колонии несколько сотен молодых неоплодотворенных самок. После спаривания самки откладывают кладки по всему лесу, рядом с ними образовываются новые колонии.

Муравьи колонии, находящейся по соседству с человеком, всегда имеют в составе несколько десятков трутней-самцов. Подавляющая часть населения состоит из недоразвитых самок. В небольшой колонии имеется всего одна королева-матка, осуществляющая продолжение рода.

Если условия в доме или квартире оказываются благоприятными (тепло, сырость, антисанитария), то численность муравьев быстро увеличивается. В этом случае появляется несколько новых маток, способных к размножению, что усиливает возможности развития колонии. Эти самки не образовывают новые колонии, а остаются в составе существующей. Разумеется, с увеличением количества королев распространение муравьев по дому ускоряется.

Взаимоотношения и коммуникация муравьев

Среди этих небольших насекомых существует и своеобразная борьба за власть. Например, в колониях рыжих муравьев наблюдались случаи захвата поселений другого вида. Матка-королева находит ослабленную вследствие нападения колонию черных или лесных сородичей и занимает место погибшей матки. После она откладывает яйца, и когда из них вылупляются рыжие муравьи, они фактически порабощают колонию другого вида.

Имеет место и обратная ситуация. Во время нападения одного муравейника на другой солдаты крадут яйца противников и уносят их к себе. После вылупившиеся насекомые становятся слугами и всю свою жизнь трудятся на благо чужой колонии. На этом принципе построена жизнь многих разновидностей тропических муравьев: например, муравьи-амазонки занимаются исключительно нападениями на соседей и захватом личинок, весь тяжелый труд внутри их жилища и обеспечение жизнедеятельности происходят только за счет рабов.

В природе можно наблюдать и обратную ситуацию, когда рабочие особи соседних муравейников налаживают контакт и обмениваются пищей. Это своеобразное сообщение соседям о мире и предложение к объединению в одну колонию.

Вот как интересно устроен муравейник — это удивительное сооружение со сложной организацией, напоминающее большой город. Сколько времени и труда стоит этим крохотным насекомым, что бы отстроить муравьиную колонию, надземная часть которой каждый момент находится под угрозой со стороны хищников или природных явлений.

Муравейник — не лучшее соседство

Конечно же, лесные муравьи приносят неоценимую пользу — уничтожение падали, поддержание популяции птиц и мелких животных. Разорять жилье лесных санитаров категорически нельзя, но терпеть соседство в собственном доме или квартире недопустимо. Именно поэтому при первых признаках появления этих насекомых в доме или вблизи него нужно принимать меры — избавление от хлама, применение народных методов борьбы. Если момент упущен и колония достигла внушительных размеров, оптимальным решением будет обращение к специалистам.

Жизнь в муравейнике — видео

Рабы коллективных инстинктов? Одинаковые шестиногие роботы, лишенные индивидуальности? А вот и нет! За последние годы муравьи успели удивить ученых. Оказалось, эти насекомые обладают интеллектом, оперируют абстрактными понятиями и даже выбирают профессию.

Акробатический этюд: муравьи задались целью перенести тяжелый плод и успешно работают вместе

Вы когда-нибудь пробовали понаблюдать за муравьем? Вот он бежит по поверхности муравейника среди мельтешащих собратьев… Ой, это, кажется, уже не он, это другой муравей, чей путь на мгновение пересекся с путем нашего, а тот - вон, правее. Или нет? Пока мы переводим взгляд с одного муравья на другого, оба навсегда теряются в массе точно таких же созданий.

Муравьи всегда казались человеку одинаковыми, как фабричные изделия. А единообразие внешнего вида и поведения наводит на мысль, что муравьи лишены всего того, что делает нас индивидами: личного опыта, интеллекта, переживаний, симпатий и антипатий, способности принимать решения. Насекомых вообще долгое время считали существами, напрочь неспособными к обучению и даже к учету обстоятельств, не «прописанных» в их врожденных программах поведения - инстинктах. Но в отношении муравьев (и других насекомых, ведущих сходный образ жизни) это казалось особенно правдоподобным, потому что муравей старается словно бы и не для себя, а исключительно в интересах семьи.

Закон единства: накорми ближнего

Сегодня науке известно около 13 тысяч видов муравьев. Они живут в лесах и пустынях, в горах и степях, на земле и под землей, в кронах деревьев и внутри их стволов, в стенах домов и в щелях между блоками бордюрного камня. Некоторые виды вовсе не имеют постоянного жилища и проводят всю жизнь в походах. Муравьи разных видов очень сильно отличаются друг от друга по размеру, форме, окраске, характерным позам и движениям, еще сильнее - по тому, чем они питаются. Но в одном они сходны: все без исключения муравьи - общественные насекомые, живущие семьями, которые насчитывают от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Подавляющее большинство членов такой семьи составляют рабочие муравьи.

ЗООСПРАВКА
Муравьи
Formicidae

Домен - эукариоты
Царство - животные
Тип - членистоногие
Класс - насекомые
Отряд - перепончатокрылые
Семейство - муравьи

Наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Семьи муравьев - сложные социальные группы с разделением труда и развитыми системами коммуникации. Эти насекомые умеют координировать свои действия при выполнении серьезных задач, которые не по силам одной особи. Химические «языки» муравьев способны передавать сложную информацию. Многие виды поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми, грибами, бактериями и растениями.

После обнаружения капли меда уже через полчаса сотни муравьев организовали живую цепь для переноски его в муравейник

Голова рабочего муравья крупным планом: у насекомого мощные челюсти и небольшие глаза

Вообще, в жизни муравейника практика регулярного взаимного кормления (трофаллаксиса, как это называют ученые) - нечто большее, чем просто механизм более-менее равномерного распределения еды между отдельными особями, это средство поддержания единства муравьиной семьи. Именно этим путем муравьям поступают гормональные сигналы, определяющие их поведение: особи, обслуживающие матку, слизывают ее выделения, а дальше сигнальные вещества передаются «из уст в уста», пока информация не достигнет всех членов семьи. А иногда случается и так, что муравьи из соседних, но не родственных семей, регулярно встречаясь на границе своих территорий, начинают делиться едой друг с другом, и это становится первым шагом к объединению двух семей в одну. Для муравья, который, естественно, не может помнить «в лицо» сотни тысяч или миллионы своих собратьев, свой тот, кто вовлечен в этот непрерывный обмен едой, кто умеет правильно попросить и сам правильно реагирует на просьбы.

Закон коммуникации: узнал - расскажи

В последние десятилетия в распоряжении ученых появились методы, позволяющие строго исследовать поведение отдельных муравьев в их повседневной жизни - как в муравейнике, так и за его пределами. И результаты таких исследований оказались совершенно неожиданными. Выяснилось, например, что муравьи не просто способны к обучению (общеизвестно, что, обнаружив достаточно богатый источник еды, к примеру, кусок сахара, муравьи приходят к нему снова и снова) - они могут даже оперировать абстрактными идеями. Например, их можно обучить всегда выбирать определенную кормушку - скажем, помеченную треугольником, а не какой-то другой геометрической фигурой, независимо от того, какого размера, цвета и даже формы будет этот треугольник.

Муравей-древоточец в ловушке цветка саррацении (насекомоядное растение, США)

Впрочем, еще больше удивляет способность муравьев запоминать довольно сложные маршруты, ведущие к пище или другим важным для них объектам. А исследования новосибирских ученых во главе с Жанной Резниковой показывают, что коммуникативная система позволяет муравьям передавать эту информацию друг другу. Иными словами, муравей-разведчик может не только лично приводить собратьев к источнику пищи или обозначать дорожку к нему пахучими метками, но и «объяснять» другим насекомым, как самостоятельно добраться до нужного места. Это требует более развитой системы знаков, чем знаменитый пчелиный язык: ведь если летящей по прямой пчеле достаточно знать только направление и дальность, то существу, передвигающемуся по наземным тропам, нужно представлять весь маршрут, всю последовательность поворотов и развилок.

Закон развития: выбирай профессию по душе

Но, пожалуй, еще неожиданнее оказалось то, что у муравьев обнаружились разные характеры, влияющие на выбор ими профессий. Вообще, у общественных перепончатокрылых (к которым принадлежат и муравьи) каждая особь обычно сменяет в жизни несколько профессий. Сразу после выхода из куколки она работает внутри гнезда - нянькой, уборщиком, потом несет охранную службу на входе в гнездо или возле него и, наконец, переходит в разряд сборщиков еды - фуражиров. У некоторых видов муравьев дело зашло дальше: разные профессии требуют разного строения тела, и уже к моменту окукливания личинки предрешено, выйдет ли из данной куколки солдат, нянька или вообще живой бочонок для хранения сладкого сиропа. Но у большинства видов рабочие особи могут менять свои профессии. Причем, как выясняется, в соответствии не только с возрастом, но и с потребностями семьи и собственными склонностями. Скажем, практически все взрослые муравьи проходят через профессию няньки, но подавляющее их количество затем переходит к другим занятиям, некоторые же остаются няньками на всю жизнь. С другой стороны, когда в эксперименте ученые поголовно изъяли из некоторых гнезд нянек, часть фуражиров вернулась к этой профессии и в большинстве случаев успешно с ней справилась.

Переноска листьев муравьями-листорезами (Перу)

Впрочем, и внутри каждой профессии есть возможность выбора. Добывая пропитание для семьи, можно быть охотником, в одиночку обследующим дальние участки в поисках дичи. В случае удачи охотник обеспечит семье солидную порцию ценного животного белка, но этой удачи ему никто не гарантирует. А можно быть пастухом, каждый день ходить знакомой тропой на одну и ту же веточку растения, где сидит колония тлей, и возвращаться в муравейник с неизменным надоем медвяной пади (сахаристые выделения тлей). Одни фуражиры разведывают богатые источники корма и, вернувшись в гнездо, мобилизуют товарищей на их разработку, другие - лишь откликаются на подобные призывы. Специальные исследования показали: в обычных условиях (когда в семье нет острого дефицита рабочих той или иной специальности) не профессия формирует индивидуальный характер муравья - инициативу, любопытство, способность увлекать других и т. д., - а этот характер определяет выбор профессии. Разведчики, наблюдатели, координаторы строительной деятельности составляют очень небольшую часть населения муравейника. Но, насколько можно судить, именно они принимают решения.

Закон власти: бери в свои руки

Это, кстати, еще один неожиданный результат исследований: вопреки привычным представлениям, матки вовсе не самодержавные правительницы муравейников. Да, они создают новые муравейники и являются матерями для всех их обитателей. Да, они живут гораздо дольше рабочих особей: например, матки рыжего лесного муравья живут около 20 лет, в то время как рабочие муравьи - максимум три-четыре года, а жизнь большинства особей длится всего около года. Да, матки всегда окружены многочисленной свитой, их кормят досыта. Даже если семья переживает трудные времена, при любой угрозе их спасают в первую очередь.

Обычный муравейник европейского рыжего лесного муравья в сосновом лесу

Но, как выяснилось, судьбу самих маток (особенно в больших муравейниках, где их, как правило, несколько) решают рабочие муравьи - те, что обладают высоким статусом. Они могут отдать часть молодых маток на обмен в соседнюю семью или даже убить лишних «принцесс».

Впрочем, если о поведении отдельных муравьев мы сегодня знаем значительно больше, чем лет 30–40 назад, то о том, как именно принимаются решения, определяющие жизнь муравейника в целом, нам и сейчас мало что известно. Мы видим, например, что муравейники постоянно достраиваются и перестраиваются. В этой работе участвует множество муравьев, которые не могут непосредственно общаться друг с другом и, соответственно, координировать свои действия. А в то, что у них есть подробные планы всего «объекта», как-то не верится. Но как же тогда они избегают перекосов, обрушений и прочих накладок?

«Сумасшедшие муравьи» (Paratrechina longicornis) пьют нектар на «изнанке» листа. Многие растения приманивают муравьев нектаром, а те взамен избавляют его от вредителей

Это не единственная загадка, ответ на которую мы еще не получили. Вероятно, у нас до сих пор нет даже понятий для адекватного описания поведения муравьев. В одном можно не сомневаться: эти насекомые преподнесут нам еще немало сюрпризов.

Фото: Solent News / Legion-media (x2), Solent News, SPL, Nature PL / Legion-media, iStock, Nature PL / Legion-media (x3)

Подавляющее большинство населения муравейника составляют рабочие особи, которые выполняют разнообразные функции, связанные с обеспечением нормальной жизнедеятельности семьи. Рабочие муравьи строят и охраняют гнездо, в котором обитает семья, добывают и доставляют в муравейник пищу, чистят и кормят самок и молодь, охраняют кормовой участок и т. д. Численность рабочих муравьев в семьях различных видов колеблется от нескольких десятков у наиболее примитивных до сотен тысяч и миллионов у видов, достигших вершин общественной организации.

ПРОФЕССИИ МУРАВЬЕВ

Семья - это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций, связанных с сохранением и воспроизводством. По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким: число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи сужается (для обозначения различий в выполняемых муравьями функциях специалисты, изучающие муравьев, - мирмекологи используют термин полиэтизм*).

У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей; например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих. Однако у большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими различиями. Основами для специализации рабочих муравьев стали их физиологическое состояние и психические наклонности. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и физиологическому состоянию; они в разной степени инициативны и любознательны. Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Один муравей находчив, но нетерпелив, другой - может, как автомат, многократно повторять однообразные действия. Соответственно распределяются и профессии среди муравьев.

Это явилось предпосылкой для выделения в пределах касты рабочих муравьев так называемых полиэтических групп*, т. е. групп особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. Многочисленными опытами исследователей из разных стран установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с однообразными, не требующими активного начала обязанностями. Зато особи, имеющие замедленную реакцию и минимум любознательности, склонны к выполнению именно таких функций, например сбор пади (сладких выделений) тлей. Сборщик пади изо дня в день неторопливо ходит по одной и той же дороге к одному и тому же дереву, где на ветке имеется колония тлей. Муравей всасывает сладкие капельки и, наполнив зобик, так же неторопливо возвращается по давно известной дороге в гнездо.

В семьях всех общественных насекомых происходит смена работ, выполняемых особью в течение жизни. В большинстве случаев такая смена сводится к обязательным переходам насекомого от одной профессии к другой по мере его старения, что получило название возрастного полиэтизма. Молодые особи находятся внутри гнезда и ухаживают за самками и молодью, потом роют ходы или строят ячейки, а спустя какое-то время становятся фуражирами и добывают для семьи пищу.

У муравьев возраст тоже влияет на выполняемые рабочим обязанности, но связь эта не такая четкая. Уже через несколько дней после выхода из кокона перед рабочим муравьем появляется возможность выбора профессии. Одни муравьи ухаживают за молодью, а другие - участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи - чистят помещения и т. д. Занятия муравья в этом случае не связаны с возрастом. Значительная часть особей может почти всю жизнь оставаться при исполнении одних и тех же обязанностей, например в роли нянек или свиты самки. Другие очень быстро, в течение нескольких дней, проходят как бы ознакомительный курс внутри гнезда и становятся фуражирами. Закрепление особи в одной функции получило название кастового, или постоянного, полиэтизма.

Естественно, не только наклонности индивидов определяют их обязанности в муравейнике. Муравей не может жить в одиночку. Каждый муравей - часть большой общины, в которой от нескольких сот до нескольких миллионов особей. Чтобы муравьиная семья могла успешно существовать, каждая профессиональная, или функциональная группа особей* в ее составе должна быть достаточно представительной и хорошо выполнять свои. функции. Обычно большинство особей занимается делом, в значительной мере соответствующим их индивидуальным данным. Но бывают ситуации, когда муравейник несет огромные потери и может пострадать в основном какая-нибудь одна из функциональных групп. Например, при химических обработках лесных насаждений могут погибнуть все муравьи-фуражиры, бывшие в то время на поверхности, а рабочие внутри гнезда фактически не пострадают. И тогда уцелевшим приходится менять профессии. Подобную ситуацию моделировала в садках польский мирмеколог Я.Добжанская. Экспериментальные семьи набирались из рабочих какой-либо одной функциональной группы, им придавали самку и личинок. Муравьи были вынуждены перестраиваться и выполнять все работы, необходимые для нормального существования семьи. При этом было заметно, что муравьи, набранные из одной функциональной группы, не одинаково успешно справляются с другими обязанностями. Так, муравей-охотник неуклюже и весьма неуверенно выполняет функции няньки. Тем не менее в большинстве случаев семья, составленная из рабочих особей одной функциональной группы, выживала. Понятно, что подобные ситуации бывают в жизни муравьев исключительно редко и, как правило, способности муравья соответствуют функциям, которые он выполняет.

Задачи, стоящие перед муравьями одной общины, существенно отличаются. Их можно рассмотреть на примере внегнездовых муравьев-фуражиров, обеспечивающих семью пищей. У аралокаспийского муравья-жнеца, собирающего семена пустынных растений существуют два типа фуражиров - активные и пассивные*. Фуражиры первого типа действуют на кормовом участке по-одиночке, выполняя задачи разведчиков. Их немного, не более 3% от общего числа фуражиров. Каждый разведчик имеет индивидуальный поисковый участок, который он знает и который регулярно обследует. Обнаружив на участке созревшие семена, разведчик в тот же день или на следующий производит мобилизацию* на сбор этих семян тысячи муравьев, которые по собственной инициативе на фуражировку не выходят. Мобилизованные муравьи относятся ко второй группе фуражиров, не имеющей у большинства видов определенной специализации и привязанности к какому-либо участку на территории, используемой муравейником. Они выполняют разнообразную работу в гнезде (чистка гнезда, рытье ходов и т. д.) и на поверхности делают то, на что их мобилизуют особи первой группы (сбор семян и вынос из муравейника шелухи).

Муравьи второй группы добычу на территории не ищут, а будучи приведенными к ней, не могут мобилизовать других рабочих. Они представляют собой в какой-то мере постоянный мобильный резерв «широких специалистов», пригодных к выполнению нескольких функций, но не владеющих инициативой и играющих роль пассивных исполнителей. Поэтому вторую группу фуражиров мы назвали пассивными фуражирами. Соответственно фуражиры первой группы, ведущие самостоятельный поиск, активизирующие и мобилизующие других муравьев для решения конкретных задач, будут активными фуражирами. Распространяя эти понятия на внутригнездовых рабочих, мы можем говорить об активных и пассивных особях. Поскольку такое деление основано на индивидуальных свойствах муравьев, данные группы являются полиэтическими, что отражает тип деятельности, а не конкретную функцию особо. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей.

Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами – наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных – изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)

Обилие.

Муравьи – общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду.

Муравьи – самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.

Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д"Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане – 87 их видов из 23 родов.

Экологическое и экономическое значение.

Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах – больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями.

Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta – самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta , случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)

Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis ), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis ) – еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.

Эволюция.

Муравьи – близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта – парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям – «буллам».

Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, «осомуравью», т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi . Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами.

С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma , которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем – позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии – суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ

Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвсоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых – у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации.

Муравьи в колонии делятся на четыре основные категории: 1) самцы и девственные самки, ожидающие брачного лета (который у них наступает не всегда); 2) плодущая царица, или матка (в некоторых случаях их несколько); 3) рабочие, иногда составляющие несколько субкаст; 4) расплод (яйца, личинки и куколки).

Самцы.

Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция – спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны – обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.

Самки.

Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. являются диплоидными – у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т.е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens , наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta , и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями.

Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis , Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.

Рабочие.

Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты – мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы – мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т.е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован – он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.

Расплод.

Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка – единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т.е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется – происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая – от вылупления до первой линьки, вторая – до второй линьки и т.д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять.

Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого – безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием «расплод».

РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ

Сохранение сложной структуры муравьиной колонии, т.е. связи всех особей со своей группой и их способности распознавать прочих ее членов, обусловлено двумя феноменами – трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.

Трофаллаксис.

В простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых, приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими. Трофаллаксис же – это специализированная форма такого обмена, для которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис).

Хорошо изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta . Используя фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы скапливаются в особом кармане – инфрабуккальной (подротовой) полости, где склеиваются в комок. Затем муравей «выплевывает» его и скармливает личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают). Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы (покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой комок, удерживая его в преподиуме («хлебной корзине») – своего рода кормушке, образованной жесткими щетинками на ее «груди». Все прочие жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для переваривания и поддержания собственной жизни.

Химическая коммуникация.

Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых – основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически – обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. Рабочие рода Solenopsis из моногинных (т.е. содержащих одну царицу) колоний всегда убивают чужих рабочих и цариц, но легко «усыновляют» расплод. Те же муравьи из полигинных колоний, в которых цариц несколько, относятся терпимо и к имаго. Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками.

По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.

Феромоны.

У муравьев высоко развита коммуникация с помощью особых сигнальных веществ. Те из них, которые используются в рамках одного вида, называются феромонами. Так, испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи того же вида также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся «по вызову» рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие.

Феромоны используются также для «провешивания» троп. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон, их запах над тропой быстро выветривается, и на нее больше не обращают внимания. Кстати, муравьи идут не по жидкому следу на земле, а ориентируются по шлейфу распространяющихся в воздухе паров специфического вещества, улавливая градиент их концентрации, который и позволяет выбирать нужное направление.

Феромоны очень эффективны в том смысле, что требуемую реакцию вызывают минимальные их количества. Например, 1 мг следового феромона вида Atta texana при оптимальном распределении хватило бы на «провешивание» тропы длиной 120 000 км!

Другие феромоны используются для распознавания царицы и расплода, их кормления и чистки, а также для простого привлечения друг к другу рабочих особей.

Приведенные выше примеры относятся к т.н. феромонам-релизерам, запускающим специфическую поведенческую реакцию у воспринимающего их организма. Другая категория феромонов называется праймерами – они вызывают перестройку не поведения, а физиологического состояния. Так, праймеры, выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию, т.е. сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета, – освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда, а значит, и от источника соответствующего феромона.

Другие сигнальные вещества.

Выделяют еще две категории сигнальных веществ. Алломоны используются для межвидовой коммуникации и полезны только тому, кто их выделяет. К ним относятся, например, химические приманки для добычи. Кайромоны также служат для межвидового общения, но полезны, наоборот, воспринимающему их организму. Так, муравьи идентифицируют по кайромонам других насекомых.

Некрофорез.

Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела».

Нехимическая коммуникация.

Хотя коммуникация муравьев осуществляется главным образом с помощью сигнальных веществ, эти стимулы по сравнению с физическими (например, слуховыми и зрительными) обладают весьма существенным недостатком – они медленно исчезают. Физические сигналы могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами для модуляции (тонкой настройки) смысловой нагрузки последних. Установлено, что муравьи общаются с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не установлено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы).

Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка, в результате чего кутикулярный «смычок» (обычно на заднем сегменте стебелька) движется взад-вперед по кутикулярной «струне» (обычно на передней поверхности брюшка). Постукивание свойственно, например, муравьям-древоточцам (род Camponotus ), которые барабанят по деревянным стенкам своих гнездовых камер и туннелей жвалами или брюшком. В зависимости от вида вибрационная коммуникация служит для поднятия тревоги, мобилизации помощников, прекращения спаривания (самка сигнализирует, что уже оплодотворена) или модулирования действия феромонов.

Железы.

Сигнальные вещества продуцируются специальными железами, которых у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти. Эти железы в зависимости от рода насекомого варьируют по форме, функции и количеству и никогда не встречаются сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью.

Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие «тандемный бег» – примитивную форму следования друг за другом.

Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны.

Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Мандибулярные железы рабочих Camponotus saundersi сильно увеличены и тянутся через все тело. Если схватить такого муравья, его брюшко резко сократится и лопнет, разбрызгав кругом липкий защитный секрет этих желез, а сам муравей погибнет, так что его реакцию можно назвать суицидальной.

Дюфурова железа мелкая; она тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги.

Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Муравьи рода Solenopsis применяют свой яд как антимикробное дезинфицирующее средство: они распыляют его в виде аэрозольной взвеси, покачивая вверх-вниз брюшком. Когда-то считалось, что все муравьи выделяют ядовитую муравьиную кислоту (откуда и ее название), однако сейчас ясно, что это свойственно только представителям подсемейства Formicinae. Как ни странно, у более примитивных по строению муравьев, например бродячих, ядом служит не эта простейшая органическая кислота, а белки, среди которых обнаружены разрушающие нервную систему нейротоксины и вызывающие неизбирательный распад тканей гистолитики. У Solenopsis яд содержит алкалоиды, что вообще не свойственно животным, и пептиды (мелкие белковоподобные молекулы), являющиеся аллергенами.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ

Основание колонии.

В областях с умеренным климатом брачный лет происходит в теплые весенние дни, обычно после дождя. В тропиках его, вероятно, стимулирует начало сезона дождей. У каждого вида брачный лет приурочен к определенному времени суток и контролируется биологическими часами; например у Atta texana он происходит с 3.00 до 4.15, а у Myrmica americana – с 12.30 до 16.30.

Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия) – так они получают достаточно спермы для оплодотворения всех яиц, которые будут отложены в течение жизни. (За год царица откладывает от 400 яиц у Myrmica , до 50 млн. у Dorylus nigricans. ) В отличие от спермы млекопитающих, которая в половых путях самки жизнеспособна обычно лишь несколько дней, муравьиная хранится в сперматеке (семеприемнике) царицы пять и более лет. Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Они выходят из куколки, уже выработав весь возможный запас спермы (их семенники к этому моменту дегенерировали), который тратится за один прием.

Спарившись, самка «спускается с небес на землю» и, поскольку праймер, подавляющий деалацию, больше не действует, сбрасывает крылья. После этого она прячется в подземную камеру и приступает к основному в жизни занятию – откладке яиц. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. У некоторых видов царицы поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми «кормовыми» яйцами.

Независимо от того, занимается она фуражировкой или нет, количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые и составляют своего рода временную субкасту.

Иногда гнездо основывают несколько занимающихся фуражировкой или не покидающих своих камер цариц, однако, если вид не полигинный, рабочие в конечном итоге оставляют в живых только одну из них. Такие колонии называются плеометрозными – в отличие от гаплометрозных, основанных одной царицей. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые «не терпят» друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией – в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки).

Эргономическая стадия.

Когда первые мелкие рабочие приступают к своим обязанностям, колония вступает в стадию экспоненциального роста, называемую также эргономической. Теперь молодая царица полностью посвящает себя откладке яиц. Муравьям несвойственны развлечения, но жизнь в колонии не складывается исключительно из работы. В любой отдельно взятый момент трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии, по-видимому, циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена.

Младшие рабочие заботятся о расплоде и царице: они их кормят, чистят (вылизывают) и дезинфицируют антибиотическими выделениями метаплевральных желез или ядом. Кроме того, они сортируют расплод по жизненным стадиям (яйца, личинки, куколки), а у некоторых видов даже по возрастным стадиям личинок. Они (как и личинки) способны отличать кормовые яйца, которыми питается расплод, от фертильных, а рабочие рода Monomorium даже могут определить, из каких вылупятся самцы, а из каких – самки. Иногда они переносят расплод в участки муравейника с оптимальными температурой и влажностью или прячут его в глубь гнезда при появлении опасности. Они помогают личинкам линять, а имаго – выходить из куколок и коконов.

В обслуживании колонии могут участвовать и личинки. Сообщалось, что у некоторых видов они служат специализированной «пищеварительной» кастой и отрыгивают частично переваренный корм или продукты биосинтеза, а у муравьев-портных выделяют шелк для строительства гнезда.

Поскольку большинство муравьев изменяет местоположение гнезда в зависимости от погодных условий, нарушений или доступности пищи, строительные работы практически никогда не завершаются. Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять – это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту. Эмиграция начинается с рабочих и напоминает их циркуляцию между муравейником и источником пищи. Отличие лишь в том, что в движение приходят все члены колонии (расплод переносят жвалами). Разведчики, отыскав подходящее место, феромонами призывают к себе остальных и указывают им дорогу.

Фуражировка – дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего – пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым «все равно скоро умирать».

Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки, несколько меняющийся в голодные периоды. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам. Показано, что муравьи способны запоминать путь в лабиринте, где приходится выбирать из шести направлений, и хранить эту информацию в течение недели.

Зрелая фаза.

Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты. Между ее окончательным размером и климатическими условиями корреляции не отмечено; некоторые самые крупные муравейники существуют в средней полосе. Продолжительность жизни моногинной колонии в принципе такая же, что и у ее царицы, а у полигинной (по крайней мере там, где спаривание происходит внутри гнезда) теоретически неограниченна. Царица живет многие годы (18–20 лет у Lasius и Formica , менее 10 у Solenopsis ), рабочие – намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий – меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета.

Гнездо.

Гнезда муравьев совершенно не такие, как у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные это лабиринты или, у древесных видов, «картонные» сооружения из растительных волокон и частиц почвы – общее устройство их одинаково. В гнезде у муравьев должно быть тепло и влажно. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов.

Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят.

Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.

Симбиоз

Комменсализм.

К мирмекофилам относятся также жуки, являющиеся по способу питания падальщиками, выпрашивателями и «внутренними» хищниками. Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) живет в гнездах муравьев Solenopsis и на имагинальной стадии, по крайней мере изредка, поедает куколок хозяев. Его личинки – предположительно падальщики. Взрослые жуки покидают гнездо хозяина и в ходе расселительного лета ищут новые его колонии. Проникнув в них, они прижимают ноги и антенны к прочно защищенному телу и, сохраняя неподвижность, подвергаются атакам рабочих, пока не приобретают их запах. Муравьи, не в силах прокусить жуков и не видя с их стороны никакой реакции, вскоре теряют к пришельцам интерес.

Полученные с помощью газовой хроматографии «отпечатки пальцев» любого M. excavaticollis такие же, как у его хозяев. Если перенести жука в другую колонию того же или иного вида муравьев, его запах соответствующим образом изменяется. Если затем вернуть жука назад, он вновь подвергнется атакам, пока не восстановит прежние «отпечатки пальцев».

Самое крупное и неоднородное семейство мирмекофильных жуков – стафилины, коротконадкрылые, или жуки-хищники (Staphylinidae): 19 их родов сожительствует с бродячими муравьями, 17 – с видами Solenopsis и 15 – с представителями подсемейства Formicinae. Стафилины выпрашивают у хозяев корм, прикасаясь к их нижней губе, а в случае нападения защищаются, секретируя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, очень похожи на хозяев формой и окраской тела. Это – пример бейтсовской мимикрии, т.е. подражания опасному виду. В данном случае она призвана вводить в заблуждение не муравьев-хозяев, а многочисленных хищников, которые, надеясь помародерствовать, сопровождают этих прожорливых насекомых в их походах.

Мутуализм.

В мутуалистических симбиозах муравьев с растениями последние обеспечивают партнеров специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и кормом. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена и обогащают окружающую почву. Наиболее известны два примера такого мутуализма.

Муравьи Pseudomyrmex ferruginosa – облигатные (обязательные) симбионты нескольких видов акаций, питающиеся главным образом их тельцами Бельта (шишковидными выростами у вершин листочков) и нектаром. Они активно защищают партнеров от растительноядных насекомых и, возможно, даже млекопитающих, уничтожают вокруг основания «своего» дерева траву и нападают на любые растения, листья или ветви которых касаются его кроны. Если убить этих муравьев инсектицидом, лишенные симбионтов акации будут расти гораздо хуже.

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

«Скотоводство».

Муравьи из эволюционно продвинутых подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae «пасут» насекомых из отряда равнокрылых – тлей, цикадок и червецов. Этот тип симбиоза называется трофобиозом и является видоспецифичным мутуализмом. Охраняемые муравьями равнокрылые выделяют т.н. медвяную росу, или падь, – насыщенный раствор сахаров, содержащий также аминокислоты, белки, витамины и минеральные вещества. Собирая падь, муравьи защищают симбионтов от хищников, а иногда даже переносят их на свежие побеги кормового растения. Последнее, в свою очередь, тоже может извлечь из этого пользу: некоторые муравьи-«скотоводы» нападают на гораздо более вредных, чем тли, насекомых-фитофагов.

Крайнего своего выражения трофобиоз достигает у кочевых муравьев, которые, переселяясь сами, перегоняют на новые «пастбища» и «стада» тлей. Этот симбиоз облигатен – партнеры не могут жить друг без друга. В принципе, падь не содержит всех необходимых муравьям питательных веществ, поэтому они вынуждены разнообразить свой рацион. Считается, что кочевые муравьи-«скотоводы» (а возможно, и другие виды, когда это необходимо) поедают часть своих тлей.

Трофобиотические тли морфологически и поведенчески адаптированы к «выпасу» – иногда они даже утрачивают способность прыгать. Некоторые их виды, по-видимому, сигнализируют муравьям о своем присутствии особыми позами, прикосновениями и выделяемыми алломонами.

«Рабовладение».

В разной степени выраженная зависимость от труда «рабов» свойственна многим видам муравьев. В своей простейшей форме рабовладение является необязательным побочным результатом территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и расплод могут быть «угнаны в рабство»: остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев, относящихся к другому или к тому же виду. Впрочем, об истинном рабовладении логично говорить только в последнем случае, а в первом скорее подходит аналогия с использованием человеком вьючных животных.

Для муравьев-амазонок (Polyergus ) рабовладение – единственный способ существования. Эти крупные муравьи – прирожденные воины, отлично знающие свое дело десантники, вооруженные мощными жвалами. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа – нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их расплод и строят для них гнездо – по образу и подобию собственного.

Муравьи-портные.

Эти древесные муравьи названы так, поскольку строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из «сшитых» таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей – личинки с крупными прядильными железами.

В отличие от муравьев, живущих в камерах, предоставляемых им растениями-хозяевами, портные сами определяют размер и местоположение своих гнезд. Поскольку пространством они не ограничены, колония может объединять более 500 000 особей (причем рабочие – довольно крупные) и занимать несколько деревьев. Фактически, это самые многочисленные общественные насекомые Старого Света. Муравьи-ткачи – активные хищники, и поскольку гнездятся они практически везде, где есть деревья, в свое время их использовали (и даже продавали) для борьбы с вредителями цитрусовых и какао.

Грибоводство.

Грибы разводят и едят примерно 190 видов главным образом тропических муравьев Нового Света. Более примитивные из них используют как субстрат для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а два наиболее эволюционно продвинутых рода, муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex , – части листьев, срезанные с живых растений. Они переносят в гнездо кусочки листьев, как бы прикрывшись ими, поэтому иногда их называют зонтичными муравьями.

В гнезде листья еще более измельчаются и пережевываются в кашицу, которая «заправляется» капельками прозрачной жидкости, выделяемой муравьями из ануса и содержащей ферменты. Некоторые из них синтезируются грибами – они проходят через тело муравья, не разрушаясь, и помогают им переваривать пищу, поскольку собственных пищеварительных ферментов листорезам не хватает. Готовый субстрат помещается в специальную камеру («грибной сад»), и на него переносится кусочек грибницы (мицелия). Муравьи непрерывно заботятся о своих плантациях, обновляя и засевая «грядки», «пропалывая» их и обрабатывая антибиотиками и ростовыми гормонами.

Вершины растущих грибных волокон (гиф) расширяются в овальные тельца, называемые гонгилидями, – их-то и поедают муравьи. Однако с питанием у листорезов далеко не все так просто. Личинкам, по-видимому, хватает грибов, рабочие только разнообразят ими своей основной рацион из растительного сока, а царица поедает в основном кормовые яйца, откладываемые рабочими. Грибы обеспечивают муравьев пищеварительными ферментами и расщепляют целлюлозу листьев до растворимых сахаров, которыми питаются грибоводы.

Бродячие муравьи.

Американские и африканские бродячие муравьи (подсемейства Ecitoninae и Dorylinae соответственно) – хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках, но виды Neivamyrmex , Nomamyrmex и Labidus встречаются на территории США.

Самые большие колонии известны у Dorylus wilverthi – в них до 22 млн. особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Однако походы этих насекомых не вызывают особого ужаса – скорость движения колонны всего ок. 20 м в час. Кочевка длится несколько дней, стоянка – от недели до трех месяцев. Во время оседлой фазы муравьи живут в гнездах под землей, откуда ежедневно выходят отряды фуражиров. Царицы D. wilverthi – самые крупные муравьи в мире: их длина более 5 см. Этот вид местами очень обилен в Африке; его максимальная популяционная плотность – примерно три колонии на гектар.

У бродячих муравьев Нового Света, относящихся к роду Eciton , оседлая и кочевая фазы циклично чередуются; каждая длится две-три недели. Смена их определяется репродуктивным циклом. Когда колонна останавливается, яичники царицы начинают заполняться яйцами. За несколько дней в середине оседлой фазы откладывается 100 000–300 000 яиц, из которых ближе к концу фазы вылупляются личинки, а через несколько дней вслед за ними из коконов предыдущего репродуктивного цикла выходят молодые имаго. Пополнившись тысячами новых взрослых членов, колония резко активизирует ежедневную фуражировку и выступает в поход. Миграция продолжается, пока не выкормлены все личинки. Когда они окукливаются, движение замедляется, и колония переходит к оседлой фазе.

Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток, проходя в час 100–300 м колонной, состоящей из «головы» шириной 10–15 м и длиной 1–2 м и сужающегося хвоста, который растягивается иногда на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие – в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц, но лишены свойственных африканским Dorylidae режущих жвал, поэтому разделать и съесть крупных жертв не в состоянии.

Ночью колонна останавливается. От 150 000 до 700 000 рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра. В центре гнезда находятся единственная царица и расплод. В сухой сезон появляются тысячи разлетающихся в поисках «невест» крылатых самцов и всего несколько бескрылых самок. Спаривание происходит внутри колонии. Для привалов обычно выбираются места между досковидными корнями лесных деревьев и под упавшими стволами.