Профессии муравьев в семье схема. Как устроен муравейник или муравьиная колония. Закон развития: выбирай профессию по душе

Сложность жизненного уклада муравьиной семьи удивляет даже специалистов, а для непосвященных вообще представляется чудом. Трудно поверить в то, что жизнь всего муравьиного сообщества и каждого отдельного его члена управляется только врожденными инстинктивными реакциями. Ученым пока не ясно, как происходит координация коллективных действий десятков и сотен тысяч жителей муравейника, каким образом муравьиная семья получает и анализирует информацию о состоянии окружающей среды, необходимую для поддержания жизнеспособности муравейника. Гипотеза, которая рассматривает эти вопросы с внешней по отношению к мирмекологии точки зрения, используя идеи теории информации и управления, может показаться фантастической. Однако полагаем, что она имеет право на обсуждение.

В науке о муравьях — мирмекологии — собран огромный наблюдательный материал, описывающий особенности жизни муравейника. При изучении этого материала бросается в глаза явное несоответствие между высоким «интеллектуальным уровнем» функционирования муравейника в целом и микроскопическими размерами нервной системы отдельного муравья.

Муравейник как единый объект — в высшей степени рациональный и умелый «организм», который очень эффективно использует имеющиеся у него крайне ограниченные средства для поддержания жизнедеятельности. Он хорошо адаптируется не только к циклическим изменениям окружающей среды (смена времен года и времени суток), но и к ее случайным возмущениям (перемены погоды, повреждения в результате внешних воздействий и т. п.).

Муравьиная семья имеет строгую внутреннюю структуру с четко установленными ролями каждого муравья, и роли эти могут меняться с его возрастом, а могут оставаться постоянными. Организационная структура муравейника позволяет гибко реагировать на любое возмущение и выполнять все требующиеся работы, оперативно привлекая для их выполнения необходимые трудовые ресурсы.

Деятельность муравьиной семьи поражает целенаправленностью. Муравьи, например, успешно занимаются «животноводством», разводя тлей. Выделения тлей, так называемая падь, служат для муравьев источником богатой углеводами пищи. Они регулярно «доят» тлей, и муравьи-«фуражиры» носят падь в зобиках, чтобы кормить ею остальных муравьев. При этом муравьи активно заботятся о тлях: защищают от вредителей и нападений других насекомых, переносят на наиболее подходящие участки растения, строят навесы для защиты от солнца, а на зиму уносят тлей-самок в теплый муравейник. Муравьи — умелые «животноводы», поэтому в опекаемых ими колониях скорость развития и размножения тлей значительно выше, чем в «самостоятельных» колониях тлей того же вида.

У муравьев некоторых видов заметную долю кормов составляют семена различных трав. Муравьи собирают их и хранят в специальных сухих хранилищах своих гнезд. Перед едой семена очищают от кожуры и измельчают в муку. Мука смешивается со слюной насекомых-кормильцев, и это тесто скармливают личинкам. Принимаются специальные меры для того, чтобы обеспечить сохранность зерна при длительном хранении. Так, например, после дождей семена выносят из хранилища на поверхность и сушат.

Крошечные амазонские муравьи умеют строить ловушки для насекомых гораздо более крупных, чем они сами. Соотношения размеров таковы, что живо напоминают охоту первобытных людей на мамонтов. Срезая тонкие волоски-волокна травянистого растения, в котором насекомые живут, муравьи плетут из них кокон. В стенках кокона они делают множество маленьких отверстий. Кокон располагают на выходе из полости внутри растения-дома, и в него прячутся сотни рабочих муравьев. Они просовывают головы в отверстия в стенках кокона, выполняя роль маленьких живых капканов, и ждут жертву. Когда на кокон, замаскированный в полости растения, садится какое-нибудь насекомое, то муравьи хватают его за лапки, жвала и антенны и удерживают до прихода подкрепления. Вновь пришедшие муравьи начинают жалить добычу и делают это до тех пор, пока она не будет полностью парализована. Затем насекомое расчленяют и по частям уносят в гнездо. Очень интересно, что при строительстве ловушки муравьи применяют «композитные» материалы. Для повышения прочности кокона они размазывают по его поверхности особый плесневый грибок. Отдельные волоски-волокна склеиваются этим «клеем», стенки кокона становятся жесткими, и их прочность значительно возрастает.

Еще более удивительным кажется то, что делает другой амазонский муравей. В лесах Амазонки встречаются участки леса, на которых растут деревья только одного вида. В амазонских джунглях, где на каждом клочке земли растут растения десятков и даже сотен разных видов, подобные участки не только удивительны, но и пугают своей необычностью. Недаром местные племена индейцев называют такие места «садами дьявола» и считают, что там живет злой лесной дух. Биологи, исследовавшие это явление, недавно выяснили, что виновники появления «садов» — муравьи определенного вида, живущие в стволах деревьев. Длительные наблюдения показали, что муравьи просто убивают ростки других растений, впрыскивая в их листья муравьиную кислоту. Для проверки этого предположения были проведены пробные посадки других растений на площади одного из «садов дьявола»: все саженцы погибли в течение суток. Растения же, посаженные для контроля вне таких «садов», развивались нормально и хорошо прижились. Такая на первый взгляд странная деятельность муравьев имеет простое объяснение: муравьи расширяют свою «жилплощадь». Они удаляют растения-конкуренты, давая свободно разрастаться деревьям, в которых живут. По оценкам исследователей, один из самых больших «садов дьявола» существует уже более восьми веков.

Муравьи некоторых видов устраивают в своих муравейниках грибные плантации для снабжения высококалорийной белковой пищей. Так, муравьи-листорезы, которые строят огромные подземные гнезда, питаются практически одними грибами, и поэтому в каждом гнезде обязательно создается плантация грибов. Эти грибы растут только на специальном грунте — рабочие муравьи изготавливают его из измельченных зеленых листьев и собственных экскрементов. Чтобы поддерживать «плодородие почвы», муравьи постоянно обновляют грунт в грибнице. При создании нового муравейника муравьиная матка во рту переносит из старого муравейника культуру гриба и таким образом закладывает основание под пищевую базу семьи.

Муравьи тщательно следят за состоянием своего жилища. Среднего размера муравейник состоит из 4-6 млн хвоинок и веточек. Ежедневно сотни муравьев переносят их сверху в глубь муравейника, а из нижних этажей — наверх. Так обеспечивается стабильный влажностный режим гнезда, и поэтому купол муравейника остается сухим после дождя, не гниет и не плесневеет.

Оригинально решают муравьи проблему разогрева муравейника после зимы. Теплопроводность стенок муравейника очень мала, и естественный прогрев весною занял бы очень долгое время. Для ускорения этого процесса муравьи приносят тепло внутрь муравейника на себе. Когда начинает пригревать солнце и с муравейника сходит снег, его жители выползают на поверхность и начинают «принимать солнечные ванны». Очень быстро температура тела муравья повышается на 10-15 градусов, и он возвращается обратно в холодный муравейник, согревая его своим теплом. Тысячи муравьев, «принимающих» такие «ванны», быстро поднимают температуру внутри муравейника.

Бесконечно разнообразие муравьев. В тропиках водятся так называемые бродячие муравьи, которые кочуют большими массами. На своем пути они уничтожают всё живое, и остановить их невозможно. Поэтому на жителей тропической Америки эти муравьи наводят ужас. При приближении колонны бродячих муравьев жители с домашними животными бегут из деревни. После прохода колонны через деревню в ней не остается ничего живого: ни крыс, ни мышей, ни насекомых. Двигаясь в колонне, бродячие муравьи соблюдают строгий порядок. По краям колонну охраняют муравьи-солдаты с огромными челюстями, в центре находятся самки и рабочие. Рабочие несут личинок и куколок. Движение продолжается весь световой день. На ночь колонна останавливается, и муравьи сбиваются в кучу. Для размножения муравьи временно переходят на оседлую жизнь, но строят не муравейник, а гнездо из собственных тел в форме шара, полого внутри, с несколькими каналами для входа и выхода. В это время матка начинает откладывать яйца. Рабочие муравьи ухаживают за ними и выводят из них личинок. Отряды муравьев-фуражиров время от времени выходят из гнезда за пищей для семьи. Оседлая жизнь продолжается до тех пор, пока личинки не подрастут. Тогда муравьиная семья опять двигается в путь.

О чудесах муравьиной семьи можно рассказать еще очень много, но вот каждый отдельный обитатель муравейника — это, как ни удивительно, просто мелкое суетливое насекомое, в действиях которого часто трудно найти какую-либо логику и цель.

Муравей перемещается по неожиданным траекториям, тащит в одиночку или в группе какие-нибудь грузы (кусок травинки, муравьиное яйцо, комочек земли и т.д.), но обычно трудно проследить за его работой от начала до результата. Более осмысленно выглядят его, так сказать, «трудовые макрооперации»: муравей сноровисто подхватывает травинку или кусочек хвои, включается в «групповую» переноску, умело и отчаянно сражается в муравьиных битвах.

Поражает не то, что из этого хаоса и, казалось бы, бесцельной суеты складывается многоликая и размеренная жизнь муравейника. Если с высоты сотни метров посмотреть на любое человеческое строительство, то картина будет очень схожа: там тоже сотни работников делают десятки на первый взгляд не связанных друг с другом операций, и в результате возникает небоскреб, домна или плотина.

Удивительно другое: в муравьиной семье не обнаруживается никакого «мозгового центра», который управлял бы общими усилиями для достижения желаемого результата, будь то починка муравейника, добыча пищи или защита от врагов. Больше того, анатомия отдельного муравья — разведчика, работника или муравьиной матки — не позволяет поместить этот «мозговой центр» в отдельном муравье. Слишком малы физические размеры его нервной системы, и слишком велик объем программ и накопленных поколениями данных, необходимых для управления жизнедеятельностью муравейника.

Можно допустить, что отдельный муравей способен автономно на инстинктивном уровне выполнять небольшой набор «трудовых макроопераций». Это могут быть и трудовые и боевые операции, из которых, как из элементарных кирпичиков, складывается трудовая и боевая жизнь муравейника. Но для жизни в муравьиной семье этого мало.

Для существования в своей среде обитания муравьиной семье необходимо уметь оценивать и собственное состояние, и состояние окружающей среды, уметь переводить эти оценки в конкретные задачи поддержания гомеостаза, устанавливать приоритеты этих задач, следить за их выполнением и в режиме реального времени перестраивать работу в ответ на внешние и внутренние возмущения.

Как муравьи делают это? Если принять допущение об инстинктивных реакциях, то достаточно правдоподобный алгоритм поведения может выглядеть следующим образом. В памяти живого существа в том или ином виде должно находиться нечто подобное таблице «ситуация — инстинктивный ответ на ситуацию». В любой жизненной ситуации информация, поступающая от органов чувств, обрабатывается нервной системой и «образ ситуации», созданный ею, сравнивается с «табличными ситуациями». При совпадении «образа ситуации» с какой-либо «табличной ситуацией» выполняется соответствующий «ответ на ситуацию». Если совпадения нет — поведение не корректируется или выполняется некоторый «дежурный» ответ. Ситуации и ответы в такой «таблице» могут быть обобщены, но и при этом ее информационный объем будет очень большим даже для выполнения относительно простых функций управления.

«Таблица» же, которая управляет жизнью муравейника и в которой перечислены варианты ситуаций трудовой деятельности и контактов с окружающей средой при участии десятков тысяч муравьев, становится просто необозримой, и для ее хранения потребовались бы колоссальные объемы «запоминающих устройств» нервной системы. Кроме того, время получения «ответа» при поиске в такой «таблице» также будет очень велико, так как его необходимо выбирать из необозримо большого набора схожих ситуаций. А в реальной жизни эти ответы надо получать достаточно быстро. Естественно, что путь усложнения инстинктивного поведения вскоре заводит в тупик, особенно в тех случаях, когда требуются инстинктивные навыки коллективного поведения.

Для оценки сложности «таблицы инстинктивного поведения» посмотрим хотя бы, какие основные операции приходится выполнять муравьям-«животноводам» при уходе за тлями. Очевидно, что муравьи должны уметь отыскивать на листьях «богатые пастбища» и отличать их от «бедных», чтобы вовремя и правильно перемещать тлей по растению. Они должны уметь распознавать опасных для тлей насекомых и знать способы борьбы с ними. При этом вполне возможно, что способы борьбы с разными врагами отличаются друг от друга, и это, естественно, увеличивает необходимый объем знаний. Важно также уметь опознавать самок тлей, чтобы в определенный момент (в начале зимы) переносить их в муравейник, располагать в специальных местах и обслуживать всю зиму. Весною же надо определить места их повторного расселения и организовать жизнь новой колонии.

Наверное, нет надобности продолжать — уже перечисленные операции дают представление об объеме знаний и умений, нужных муравью. При том надо учитывать, что все подобные операции — коллективные и в разных ситуациях могут выполняться разным количеством муравьев. Поэтому невозможно выполнять эту работу по жесткому шаблону и надо уметь адаптироваться к меняющимся условиям коллективного труда. Например, муравей-«животновод» должен знать не только, как ухаживать за тлями, но и как участвовать в коллективной жизни муравейника, когда и где работать и отдыхать, в какое время начинать и кончать рабочий день и т.д. Для координации действий десятков и сотен тысяч муравьев в безбрежном океане вариантов коллективной трудовой деятельности необходим уровень управления на порядки выше того, который возможен при инстинктивном поведении.

Элементарные интеллектуальные возможности появились у представителей животного мира Земли именно как способ обойти это принципиальное ограничение. Вместо жесткого выбора из «таблицы» стал использоваться метод построения «ответа» на возникающую ситуацию из относительно малого набора элементарных реакций. Алгоритм такого построения хранится в «памяти», и специальные блоки нервной системы в соответствии с ним строят необходимый «ответ». Естественно, что та часть структуры нервной системы, которая ответственна за реакции на внешние возмущения, существенно усложняется. Но такое усложнение окупается тем, что позволяет, не требуя нереально больших объемов нервной системы, практически неограниченно разнообразить поведение особи и сообщества. Освоение нового типа поведения с этой точки зрения требует лишь добавления в «память» нового алгоритма формирования «ответа» и минимального объема новых данных. При инстинктивном же поведении возможности нервной системы быстро ставят предел такому развитию.

Очевидно, что перечисленные выше функции управления муравьиной семьей, необходимые для поддержания равновесия с окружающей средой и выживания, не могут выполняться на инстинктивном уровне. Они близки к тому, что мы привыкли называть мышлением.

Но доступно ли мышление муравью? По некоторым данным, его нервная система содержит всего около 500 тыс. нейронов. Для сравнения: в мозге человека около 100 млрд. нейронов. Так почему же муравейник может делать то, что он делает, и жить так, как он живет? Где размещается «мыслящий центр» муравьиной семьи, если в нервной системе муравья его разместить нельзя? Скажу сразу, что таинственные «психополя» и «интеллектуальная аура» в качестве вместилища этого «центра» здесь рассматриваться не будут. Будем искать реально существующие места возможного расположения такого «центра» и способы его функционирования.

Представим себе, что программы и данные гипотетического мозга достаточно большой мощности разбиты на большое количество малых сегментов, каждый из которых размещен в нервной системе одного муравья. Для того чтобы эти сегменты могли работать как единый мозг, надо соединить их линиями связи и в набор программ мозга включить программу-«надзирателя», которая следила бы за передачей данных между сегментами и обеспечивала нужную последовательность их работы. Кроме того, при «построении» такого мозга надо учесть то, что некоторые муравьи — носители программных сегментов — могут умереть от старости или погибнуть в тяжелой борьбе за выживание, а с ними погибнут и расположенные в них сегменты мозга. Чтобы мозг был устойчив к таким потерям, необходимо иметь резервные копии сегментов.

Программы самовосстановления и оптимальная стратегия резервирования позволяют, вообще говоря, создать мозг очень высокой надежности, который сможет работать продолжительное время, несмотря на военные и бытовые потери и смену поколений муравьев. Такой «мозг», распределенный по десяткам и сотням тысяч муравьев, будем называть распределенным мозгом муравейника, центральным мозгом или супермозгом. Надо сказать, что в современной технике системы, сходные по структуре с супермозгом, не новинка. Так, американские университеты уже используют тысячи компьютеров, подключенных к Интернету, для решения актуальных научных задач, требующих больших вычислительных ресурсов.

Кроме сегментов распределенного мозга в нервной системе каждого муравья должны быть заложены и программы «трудовых макроопераций», выполняемых по командам этого мозга. Состав программы «трудовых макроопераций» определяет роль муравья в иерархии муравейника, а сегменты распределенного мозга работают как единая система, как бы вне сознания муравья (если бы оно у него было).

Итак, предположим, что сообщество коллективных насекомых управляется распределенным мозгом, причем каждый член сообщества является носителем частицы этого мозга. Другими словами, в нервной системе каждого муравья находится небольшой сегмент центрального мозга, который является коллективной собственностью сообщества и обеспечивает существование этого сообщества как целого. Кроме того, в ней находятся программы автономного поведения («трудовые макрооперации»), которые являются как бы описанием его «личности» и которые логично назвать собственным сегментом. Так как объем нервной системы каждого муравья мал, то и объем индивидуальной программы «трудовых макроопераций» тоже получается малым. Поэтому такие программы могут обеспечивать самостоятельное поведение насекомого только при выполнении элементарного действия и требуют обязательного управляющего сигнала после его окончания.

Говоря о супермозге, нельзя обойти проблему связи между его сегментами, расположенными в нервной системе отдельных муравьев. Если мы принимаем гипотезу распределенного мозга, то должны учитывать, что для управления системой муравейника необходимо быстро передавать большие объемы информации между сегментами мозга и отдельные муравьи должны часто получать управляющие и корректирующие команды. Однако многолетние исследования муравьев (и других коллективных насекомых) не обнаружили сколько-нибудь мощных систем передачи информации: найденные «линии связи» обеспечивают скорость передачи порядка единиц бит в минуту и могут быть только вспомогательными.

Сегодня мы знаем лишь один канал, который мог бы удовлетворить требованиям работы распределенного мозга: электромагнитные колебания в широком диапазоне частот. Хотя до настоящего времени такие каналы не найдены ни у муравьев, ни у термитов, ни у пчел, из этого не следует, что они отсутствуют. Правильнее говорить о том, что использованные методики исследования и аппаратура не позволили обнаружить эти каналы связи.

Современная техника, например, дает примеры совершенно, неожиданных каналов связи в хорошо, казалось бы, изученных областях, которые можно обнаружить только специально разработанными методами. Хорошим примером может быть улавливание слабых звуковых колебаний, или, попросту говоря, подслушивание. Решение этой задачи искали и находили и в архитектуре древнеегипетских храмов, и в современных направленных микрофонах, но с появлением лазера неожиданно выяснилось, что есть еще один надежный и высококачественный канал приема весьма слабых акустических колебаний. Причем возможности этого канала далеко превосходят все, что считалось в принципе возможным, и кажутся сказочными. Оказалось, что можно хорошо слышать безо всяких микрофонов и радиопередатчиков все, что вполголоса говорится в закрытой комнате, и делать это с расстояния 50-100 метров. Для этого достаточно, чтобы в комнате было застекленное окно. Дело в том, что звуковые волны, возникающие при разговоре, вызывают колебания оконных стекол с амплитудой в микроны и доли микрона. Лазерный же луч, отражаясь от колеблющегося стекла, дает возможность фиксировать эти колебания на приемном устройстве и после соответствующей математической обработки превращать в звук. Этот новый, ранее неизвестный метод регистрации колебаний позволил улавливать неощутимо слабые звуки в условиях, когда их обнаружение казалось принципиально невозможным. Очевидно, что эксперимент, опирающийся на традиционные способы поиска электромагнитных сигналов, не смог бы обнаружить этот канал.

Почему же нельзя предположить, что распределенный мозг использует какой-то неизвестный нам способ передачи информации по каналу электромагнитных колебаний? С другой стороны, в повседневной жизни можно найти примеры передачи информации по каналам, о физической основе которых ничего не известно. Я не имею в виду исполняющиеся предчувствия, эмоциональную связь между близкими людьми и другие подобные случаи. Вокруг этих явлений, несмотря на их безусловное существование, накопилось столько мистических и полумистических фантазий, преувеличений, а иногда и просто обмана, что я не решаюсь ссылаться на них. Но известно, например, такое распространенное явление, как ощущение взгляда. Практически каждый из нас может припомнить случаи, когда он оборачивался, почувствовав чей-нибудь взгляд. Сомнений в существовании информационного канала, который ответственен за передачу ощущения взгляда, нет, но нет и объяснения, каким образом некоторые особенности состояния психики смотрящего передаются тому, на кого он смотрит. Электромагнитное поле мозга, которое могло бы быть ответственно за этот информационный обмен, практически неощутимо при удалении на десятки сантиметров, а ощущение взгляда передается на десятки метров.

То же можно сказать о таком общеизвестном явлении, как гипноз. Гипнотические способности имеет не только человек: известно, что некоторые змеи используют гипноз при охоте. При гипнозе также происходит передача информации от гипнотизера к гипнотизируемому по каналу, который хотя и безусловно существует, но природа которого неизвестна. Причем если гипнотизер-человек использует иногда голосовые приказы, то змеи звуковой сигнал не используют, но их гипнотическое внушение от этого не теряет силу. И никто не сомневается в том, что можно почувствовать чужой взгляд, и не отрицает реальности гипноза из-за того, что в этих явлениях каналы передачи информации неизвестны.

Все сказанное выше можно рассматривать как подтверждение допустимости предположения о существовании канала передачи информации между сегментами распределенного мозга, физическая основа которого нам еще неизвестна. Так как наука, техника и практика повседневной жизни дают нам неожиданные и неразгаданные примеры разнообразных информационных каналов, то и в предположении о наличии еще одного канала неустановленной природы нет, видимо, ничего необычного.

Для объяснения того, почему линии связи у коллективных насекомых еще не обнаружены, можно привести много различных причин — от вполне реальных (недостаточная чувствительность исследовательской аппаратуры) до фантастических. Проще, однако, допустить, что эти линии связи существуют, и посмотреть, какие следствия из этого вытекают.

Прямые наблюдения за муравьями подтверждают гипотезу о внешних командах, управляющих поведением отдельного насекомого. Типичным для муравья является неожиданное и резкое изменение направления движения, которое нельзя объяснить никакими видимыми внешними причинами. Часто можно наблюдать, как муравей на мгновенье останавливается и неожиданно поворачивает, продолжая движение под углом к прежнему направлению, а иногда и в обратную сторону. Наблюдаемую картину можно правдоподобно истолковать, как «остановку для приема управляющего сигнала» и «продолжение движения после получения приказа о новом направлении». При выполнении какой-либо трудовой операции муравей может (правда, это случается заметно реже) прервать ее и либо перейти к другой операции, либо двигаться в сторону от места работы. Такое поведение также напоминает реакцию на внешний сигнал.

Как изучают жизнь муравьев

Ю. Фролов

Прежде всего, просто наблюдением, причем с незапамятных времен.

Еще в Библии (Притчи царя Соломона) лентяям рекомендуется поучиться трудолюбию у муравья и отмечается децентрализованная организация действий этих общественных насекомых: «Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни приставника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою».

За муравьями с увлечением следили Аристотель, Плутарх, Плиний, сделав немало тонких и верных наблюдений, но и несколько ошибок. Так, Аристотель принимал окрыленных муравьев за отдельный вид и писал, что муравьи размножаются белыми червячками, сначала округлыми, а затем удлиняющимися. Разумеется, он имел в виду яйца, из которых выходят личинки.

Натуралисты прошлого раскапывали муравейники, чтобы выяснить их структуру, распределение камер разного назначения, понять кастовую организацию общества муравьев.

Ближе к нашим дням стало возможно без таких крайних мер, как раскапывание их жилища, наблюдать не только деятельность муравьев вне муравейника, но и их жизнь дома. Вставляют в стенку муравьиной кучи стекло или просто поселяют колонию муравьев в лабораторном стеклянном муравейнике. Он одномерный: склеивают два больших стекла, оставляя между ними промежуток в несколько миллиметров, засыпают туда стройматериалы и запускают муравьев.

Так как муравьи не любят дневного освещения в своем жилище, следить за ними нередко удобнее при инфракрасном свете. Иногда в муравейник вводят гибкий волоконный эндоскоп с лампочкой на конце, позволяющий делать и фотоснимки.

Для слежения за жизнью и перемещениями отдельных особей их метят капелькой краски, иногда — светящейся, чтобы наблюдать в темноте. Правда, такой метод годится только для относительно крупных видов.

Еще более изощренный способ — мечение слаборадиоактивными изотопами, позволившее изучить трофаллаксис — обмен пищей между муравьями. Им либо дают сахарный сироп с изотопом углерода, либо подбрасывают жертву — гусеницу, выращенную на рационе с добавками радиоактивного фосфора. Затем счетчик Гейгера показывает, как благодаря обмену отрыгнутыми капельками пищи один накормленный муравей распространяет радиоактивность по всему муравейнику.

Строение подземных муравьиных гнезд изучают, либо раскапывая их, либо делая отливки сложных ходов и камер гнезда, заливая в его вход жидкий гипс, быстро застывающие полимеры или легкоплавкий металл.

Очень интересен с точки зрения гипотезы супермозга феномен так называемых ленивых муравьев. Наблюдения показывают, что не все муравьи в семье являются образцами трудолюбия. Оказывается, примерно 20% муравьиной семьи практически не принимает участия в трудовой деятельности. Исследования показали, что «ленивые» муравьи — это не муравьи на отдыхе, которые после восстановления сил включаются в работу. Оказалось, что если удалить из семьи заметную часть работающих муравьев, то соответственно повышается темп работы оставшихся «работников», а «ленивые» муравьи в работу не включаются. Поэтому их нельзя считать ни «трудовым резервом», ни «отдыхающими».

Сегодня предложено два объяснения существования «ленивых» муравьев. В первом случае предполагается, что «ленивые» муравьи — это своеобразные «пенсионеры» муравейника, состарившиеся муравьи, неспособные к активной трудовой деятельности. Второе объяснение еще проще: это муравьи, которые почему-то не хотят работать. Так как других, более убедительных объяснений нет, считаю, что имею право на еще одно предположение.

Для любой распределенной системы обработки информации — а супермозг является разновидностью такой системы — одна из основных проблем — обеспечение надежности. Для супермозга эта задача жизненно важна. Основу системы обработки информации представляет программное обеспечение, в котором закодированы принятые в системе методы анализа данных и принятия решений, что справедливо и для супермозга. Наверняка его программы сильно отличаются от программ, написанных для современных вычислительных систем. Но в том или ином виде они должны существовать, и именно они ответственны за результаты работы супермозга, т.е. в конечном счете за выживание популяции.

Но, как уже говорилось выше, программы и данные, которые ими обрабатываются, не хранятся в одном месте, а разбиты на множество сегментов, расположенных в отдельных муравьях. И даже при очень большой надежности работы каждого элемента супермозга результирующая надежность системы получается невысокой. Так, например, пусть надежность работы каждого элемента (сегмента) равна 0,9999, т.е. сбой в его работе возникает в среднем один раз на 10 тысяч обращений. Но если вычислить суммарную надежность системы, состоящей, скажем, из 60 тысяч таких сегментов, то она оказывается меньше 0,0025, т.е. уменьшается примерно в 400 раз по сравнению с надежностью отдельного элемента!

Разработаны и используются в современной технике различные способы повышения надежности больших систем. Например, резко повышает надежность дублирование элементов. Так, если при той же, что и в приведенном примере, надежности элемента его дублировать, то общее количество элементов возрастет вдвое, но зато суммарная надежность системы возрастет и станет практически равной надежности отдельного элемента.

Если вернуться к муравьиной семье, то нужно сказать, что надежность функционирования каждого сегмента супермозга значительно ниже приведенных величин, хотя бы из-за малого срока жизни и большой вероятности гибели носителей этих сегментов — отдельных муравьев. Поэтому многократное дублирование сегментов супермозга является обязательным условием его нормального функционирования. Но кроме дублирования есть и другие способы повышения суммарной надежности системы.

Дело в том, что система в целом не одинаково реагирует на сбои в разных ее элементах. Есть сбои, которые фатально сказываются на работе системы: например, когда неправильно срабатывает программа, обеспечивающая нужный порядок обработки информации, или когда из-за сбоя теряются уникальные данные. Но если сбой происходит в сегменте, результаты работы которого можно каким-либо способом исправить, то эта неполадка приводит только к некоторой задержке в получении результата. Кстати сказать, в реальных условиях большинство результатов, получаемых супермозгом, относится именно к этой группе и лишь в редких случаях сбои приводят к тяжелым последствиям. Поэтому надежность системы можно увеличить еще и повышением, так сказать, «физической надежности» сегментов, в которых располагаются особо важные и невосстанавливаемые программы и данные.

Исходя из сказанного, можно предположить, что именно «ленивые» муравьи являются носителями специализированных, особо важных сегментов распределенного мозга. Эти сегменты могут иметь различное назначение, например выполнять функции поддержания целостности мозга при гибели отдельных муравьев, собирать и обрабатывать информацию с сегментов нижнего уровня, обеспечивать правильную последовательность выполнения задач супермозга и т. п. Освобождение от трудовой деятельности обеспечивает «ленивым» муравьям повышенную безопасность и надежность существования.

Такое предположение о роли «ленивых» муравьев подтверждается экспериментом, проведенным в Стэнфордской лаборатории известного физика, лауреата Нобелевской премии И. Пригожина, который занимался проблемами самоорганизации и коллективной деятельности. В этом эксперименте муравьиную семью разделили на две части: в одну вошли только «ленивые» муравьи, а в другую — «работники». Через некоторое время выяснилось, что «трудовой профиль» каждой новой семьи повторяет «трудовой профиль» исходной семьи. Оказалось, что в семье «ленивых» муравьев только каждый пятый остался «ленивым», а остальные активно включились в трудовую деятельность. В семье же «работников» та же пятая часть стала «ленивыми», а остальные остались «работниками».

Результаты этого изящного эксперимента легко объяснить с точки зрения гипотезы распределенного мозга. По-видимому, в каждой семье часть ее членов делегируется для хранения особо важных сегментов распределенного мозга. Вероятно, по структуре и строению нервной системы «ленивые» муравьи не отличаются от «работников» — просто в какой-то момент в них загружаются нужные сегменты. Именно это и произошло с новыми семьями в описанном выше эксперименте: центральный мозг выполнил нечто похожее на загрузку нового программного обеспечения, и этим было закончено оформление муравьиных семей.

Уже сегодня можно строить достаточно правдоподобные гипотезы о структуре распределенного мозга, топологии сети, объединяющей его сегменты, и о базовых принципах резервирования внутри нее. Но главное не в этом. Главное в том, что концепция распределенного мозга позволяет непротиворечиво объяснить основную загадку муравейника: где и как хранится и используется управляющая информация, определяющая сверхсложную жизнь муравьиной семьи.

«Наука и жизнь» о муравьях:
Муравей крупным планом. — 1972, № 9.
Ковалев В. Муравьиные коммуникации. — 1974, № 5.
Халифман И. Операция «Муравей». — 1974, № 5.
Мариковский П. Муравьиная служба реанимации. — 1976, № 4.
Васильева Е., Халифман И. Великан у муравейника. — 1980, № 3.
Константинов И. Город муравьев. — 1982, № 1.
Васильева Е., Халифман И. Муравьи-кочевники. — 1986, № 1.
Индивидуальность есть и у муравьев. — 1998, № 12.
Александровский Г. Эволюция муравьев длится 100 миллионов лет. — 2000, № 10.
Старикова О., Фурман М. Муравьи в городе. — 2001, № 1.
Успенский К. Песчаный муравей. — 2003, № 8.
Металлический муравейник. — 2004, № 11.
Муравьи выбирают жилище. — 2006, № 7.

Бит — единица информации, позволяющая выполнить один двоичный выбор: «да-нет», «лево-право» и т. п.

Показать

Муравьи - существа социальные. Если муравья изолировать в банке и даже хорошо кормить он всё равно умрёт: от одиночества, понимания своей ненужности, от тоски по семье. По мнению энтомологов, муравьи существа общественные, и им жизни нет без общества себе подобных.

Муравейник - совершенное архитектурное сооружение. Верхний 10-сантиметровый слой из палочек, камешков, хвойных иголочек - идеальная кровля. Такая крыша не пропускает влагу, не гниёт: отличный теплоизолятор. "Жилая" площадь муравейника достигает 15 квадратных метров. Число комнат доходит до ста.

Помещения для хранения яиц, личинок и куколок муравьёв, расположены под куполом. Основная часть муравейника - под землёй. Его галереи до 1,5-2 метров уходят вглубь и не только из-за безопасности, но и ради возможности добывать воду. В одних подземных камерах располагаются склады продовольствия, в других висят живые муравьи, хранящие в зобах мёд. Общие залы - для отдыха. Есть мусоросборники, кладбища, туалеты.

Отдельно живёт царица, которую окружает свита из десятка рабочих муравьёв. Она одна откладывает до 40.000 яиц в сутки. Насекомые заботятся о доме. От внешнего посягательства их защищает зона патрулирования муравейника, достигающая в диаметре 10-12 метров.

Всё лето муравьи проветривают помещения, в солнечную погоду разогревают на солнце спинки и бегут во внутренние покои, чтобы, как отопительные приборы, нагреть комнаты. В муравейнике строгая дисциплина, распределение ролей и иерархия. Управляет всеми царица. Семьи бывают полигамные (одна самка в гнезде) и моногамные. И во всех семьях в одно и то же время появляются крылатые муравьи - невесты и женихи, независимо от количества самок. В течение остального времени появляются только девушки - рабочие особи, непроизводящие потомства пока жива царица, зато они работают в охране, на ремонте и строительстве, сражаются с врагами и служат в разведке, занимаются фуражированием. Царица живёт 15-20 лет, а рабочие муравьи - примерно 7 лет. Самцы погибают после спаривания (они не участвуют в жизни муравейника).

Информацию передают, считывая через оставленные сёстрами феромоны, усиками ощупывая друг друга, а также ультразвуком. Если один муравей заметил пожар, через секунду вся колония у линии обороны.

Один раз в год, в один день и час тысячи крылатых муравьёв, выращенных специально к этому дню, вылетают из всех муравейников леса. Перемешавшись, особи разных гнёзд "улучшают породу". Спаривание, происходящее в воздухе, может быть с несколькими партнёрами. Так муравьи заготавливают себе запас спермы на многие годы. Некоторые способны хранить мужской сок в специальной брюшной полости всю жизнь. Запас расходуется очень бережно, благодаря чему царица муравейника откладывает миллионы яиц. Сохранение рода гарантировано. После спаривания будущие мамаши сбрасывают крылья и возвращаются в муравейник или роют норки вглубь земли для выращивания нового потомства, чем закладывают основу будущего нового гнезда.

В муравейнике есть и система наказаний. К примеру, если муравей-фуражир ни с чем возвращается домой несколько раз подряд, его "казнят". Но если муравьи потеряли трудоспособность "при исполнении обязанностей" их кормят, пока они способны просить еду.

Муравьи - хищники, и в то же время у них есть "домашний скот" - тля, которую муравьи оберегают и пасут на близрастущих растениях. Чтобы "выдоить" нектар из тли, муравей усиками щекочет ей брюшко.

Но не всегда муравьи так уж приличны. Иногда воруют чужие личинки и выращивают рабов. А ещё они склонны к алкоголизму. Они содержат в своём доме жучков ламехуз. От сока ламехузы муравьи приходят в пьяный восторг, забывая о потомстве, работе и обязанностях. Если опьянению поддался весь муравейник - это гибель всей семьи.

На первый взгляд муравейник кажется беспорядочным нагромождением веток, хвойных иголок, травы и земли. Однако на самом деле внутри этой неприглядной кучи живет своей жизнью настоящий город. Здесь каждый знает свое место, все подчинено строгому распорядку. Эти крохотные насекомые, не имеющие высокоразвитого интеллекта, но создающие муравейник муравьи тем не менее быстро захватывают любые пригодные территории и образовывают многочисленные колонии. Давайте разберемся как устроен муравейник?

Структура статьи

Как устроен муравейник внутри, какая у него структура?

Схема строения муравейника в разрезе с обозначением функциональных камер. Структура муравьиной колонии.

Чаще всего встречаются муравейники куполообразной формы, но иногда мураши предпочитают селиться в гнилых древесных стволах, больших старых пнях. В регионах с экстремально жарким климатом (например, пустынях) насекомые строят свои жилища исключительно под землей.

Изнутри муравейник выглядит по-разному, но структура выделения и организации специализированных камер свойственно любому гнездовью мурашей.

Внутренние камеры можно разделить на следующие категории:

• «солярий » — небольшая камера под самым куполом муравейника, насекомые греются в ней в теплое время года;
• «зимовальная камера » — располагается ниже уровня почвы, в ней муравьи переживают холода, погрузившись в анабиоз;
• «царская камера» или «комната королевы » — здесь находится матка, занимающаяся откладыванием яиц;
• «хлебный амбар» или «зернохранилище » — предназначено для хранения семян трав и деревьев;
• «детский сад» или «ясли » — камеры, в которых созревают яйца и появляются на свет личинки муравьев;
• «мясная кладовка» или «холодильник » — в них хранятся трупы насекомых, червей и гусениц.
• «коровник» — где муравьи содержат и выращивают тлей.
• «кладбище » — это место, где находятся отходы и умершие особи. Оно значительно удалено от муравейника, так как муравьи понимают, что трупы и отходы — это источник болезней и заразы;

Каждая половозрелая особь насекомого имеет четкое представление о расположении камер. Увеличение муравейника ведет к расширению имеющихся камер и постройке новых помещений.

Глубина муравейника под землей может достигать до 2-х метров и имеет организованное сложное строение. А надземная часть может быть высотой от 30 см до 2 м. Все это выглядит как огромный город.

Глубина и строение обычного муравейника потрясают. Внутренности этого удивительного сооружения состоят из крупных фрагментов веток. Между ними расположено множество галерей, ведущих в отдельные камеры, что представляет собой довольно сложное устройство.

Высота сооружения варьируется от 30 см до 2 м, подземная часть чаще всего превышает наземную площадь. Внешнее покрытие состоит из мелких веточек, хвои, песчинок и надежно защищает муравьев от сырости, ветра и холода. Строение подземного муравейника садового муравья схоже с лесным, однако на поверхности представляет из себя лишь небольшой песчаный холмик.

Вот посмотрите несколько фото как выглядит крупный лесной муравейник:

Подземная часть, как правило, сопоставима, а чаще превышает по размеру надземную. В местах, где для муравьев имеются большие запасы ресурсов (вода, злаковые, насекомые других видов), жилища могут достигать гигантских размеров. В некоторых случаях популяция колонии может превышать, вообразите, 1,5 млн. особей.

Интересно устроен муравейник: до трети рабочих муравьев непрерывно перемещают хвою и ветки! Для чего они это делают?

Устроен муравейник таким образом, чтобы внутри постоянно поддерживается плюсовая температура (26-29 градусов Цельсия), что очень важно для мурашей. С этой целью хвоя и ветки с нижнего слоя покрытия переносится на поверхность, проветривается и высушивается. Этот процесс непрерывен, в нем участвует примерно треть рабочих муравьев. Благодаря их усилиям создаются благоприятные условия для развития личинок и сохранения пищевых запасов.

Как устроена муравьиная колония?

Часто общественную иерархию внутри муравьиной колонии сравнивают с устройством пчелиного улья. Эти два вида во многом похожи, но все же поведение муравьев во значительно сложнее. Так же как и в человеческом обществе, у этих насекомых существует строгое деление на классы. Муравейник устроен так, что каждая половозрелая особь имеет собственное предназначение.

В зависимости от набора определенных качеств каждое насекомое получает назначение на тот или иной социальный пост. При этом учитываются личные качества особи — чрезмерная агрессивность, острый нюх, скорость реакции. В иерархии любого муравейника присутствуют следующие категории особей:

• захватчики — самая агрессивная группа в муравейнике, осуществляет нападения на соседние колонии, захват территорий;
• санитары — изолируют больных и раненых муравьев, при необходимости играют роль хирургов — поврежденную конечность часто ампутируют (отгрызают);
• строители — одна из самых больших социальных групп. Занимаются ремонтом помещений, внешнего покрытия жилища. На протяжении всей жизни роют новые тоннели, переносят хвою и веточки, поддерживают микроклимат внутри муравейника;
• няни — заботятся о потомстве, начиная от появления яйца до взросления особи. Постоянно находятся рядом с личинками, переворачивают, контролируют процесс вылупления из яиц и кормят подрастающее потомство;
• охранники — занимаются охраной входов и выходов муравейника, в случае нападения атакуют врага и не дают ему пробраться внутрь жилища. Среди этой категории бывает больше всего потерь, нападения на соседей — обычное дело для соседствующих колоний. Кроме того, муравьями любят полакомиться птицы и некоторые животные, а охранники никогда не покидают своих постов, до последнего защищая вход.
• добытчики-фуражиры . Самая многочисленная группа в колонии. Их миссия — добыча пищи для всего муравейника. Ежедневно добытчики уходят на поиски пищи — семена трав, умершие и ослабленные насекомые, фрукты и ягоды. Если один муравей находит крупное насекомое (гусеницу, жука), то он при помощи особых сигналов связывается с соплеменниками, «рассказывая» о добыче. Общими усилиями насекомые могут дотащить даже мертвого грызуна. Часто происходят нападения на ослабленных или раненых пчел, червей, мышей. От многочисленных укусов жертва гибнет и становится кормом для колонии;
• пастухи . Еще одна удивительная особенность этих насекомых — у них есть своеобразные домашние животные. Травяная тля питается растениями, а выделяющуюся в процессе жидкость — медвяную падь — собирают муравьи. Эта жидкость является продуктом жизнедеятельности тли, имеет сладковатый вкус и служит своеобразным лакомством для насекомых. Содержащиеся в медвяной пади углеводы обеспечивают муравьев энергией. Поэтому тлю собирают в своеобразные «стада» и всячески охраняют (например, от кражи муравьями из соседних колоний). Чтобы увеличить количество пади, пастухи щекочут брюшко своих коров, стимулируя выработку ценного вещества;
• перевозчики — работают вместе с пастухами, их главная задача — переноска медвяной пади в специальные камеры. В случае необходимости вступают в бой с захватчиками;
• кладовщики — отвечают за сохранение запасов внутри камер. Следят за поддержанием температурного режима и сохранностью запасов. Именно от них зависит жизнь колонии в зимние месяцы, поскольку грамотное сохранение пищевых ресурсов обеспечивает процветание муравейника;

В зависимости от места обитания появляются и особые «профессии». Например, муравьи-листорезы, живущие в лесах, собирают листья определенных деревьев и растений. После их переносят к муравейнику, скручивают особым образом и используют для выращивания грибов, являющихся одним из главных продуктов в их рационе.

Интересный факт: у некоторых видов профессия предрешена генетически, что отражается на строении тела муравья. А у других видов профессия приобретается особями постепенно и они способны заменять функции друг друга при необходимости.

Жизнь муравьев в муравейнике

Каждая муравьиная колония, независимо от вида, имеет одну или несколько маток-королев. Это крупная половозрелая особь, характерным отличием являются большие прозрачные крылья. Они необходимы для поиска самцов, сразу же после удачного оплодотворения надобность в них исчезает и они отпадают.

Оплодотворенная королева откладывает яйца в самой нижней и обширной камере муравейника, находящейся глубоко под землей. А размер муравейника под землей может достигать до двух метров! Это необходимо для защиты потомства от хищников, перепадов температуры и других опасных факторов.

Образ жизни королевы для каждого вида различен. Так, дикие лесные муравьи имеют в составе колонии несколько сотен молодых неоплодотворенных самок. После спаривания самки откладывают кладки по всему лесу, рядом с ними образовываются новые колонии.

Муравьи колонии, находящейся по соседству с человеком, всегда имеют в составе несколько десятков трутней-самцов. Подавляющая часть населения состоит из недоразвитых самок. В небольшой колонии имеется всего одна королева-матка, осуществляющая продолжение рода.

Если условия в доме или квартире оказываются благоприятными (тепло, сырость, антисанитария), то численность муравьев быстро увеличивается. В этом случае появляется несколько новых маток, способных к размножению, что усиливает возможности развития колонии. Эти самки не образовывают новые колонии, а остаются в составе существующей. Разумеется, с увеличением количества королев распространение муравьев по дому ускоряется.

Взаимоотношения и коммуникация муравьев

Среди этих небольших насекомых существует и своеобразная борьба за власть. Например, в колониях рыжих муравьев наблюдались случаи захвата поселений другого вида. Матка-королева находит ослабленную вследствие нападения колонию черных или лесных сородичей и занимает место погибшей матки. После она откладывает яйца, и когда из них вылупляются рыжие муравьи, они фактически порабощают колонию другого вида.

Имеет место и обратная ситуация. Во время нападения одного муравейника на другой солдаты крадут яйца противников и уносят их к себе. После вылупившиеся насекомые становятся слугами и всю свою жизнь трудятся на благо чужой колонии. На этом принципе построена жизнь многих разновидностей тропических муравьев: например, муравьи-амазонки занимаются исключительно нападениями на соседей и захватом личинок, весь тяжелый труд внутри их жилища и обеспечение жизнедеятельности происходят только за счет рабов.

В природе можно наблюдать и обратную ситуацию, когда рабочие особи соседних муравейников налаживают контакт и обмениваются пищей. Это своеобразное сообщение соседям о мире и предложение к объединению в одну колонию.

Вот как интересно устроен муравейник — это удивительное сооружение со сложной организацией, напоминающее большой город. Сколько времени и труда стоит этим крохотным насекомым, что бы отстроить муравьиную колонию, надземная часть которой каждый момент находится под угрозой со стороны хищников или природных явлений.

Муравейник — не лучшее соседство

Конечно же, лесные муравьи приносят неоценимую пользу — уничтожение падали, поддержание популяции птиц и мелких животных. Разорять жилье лесных санитаров категорически нельзя, но терпеть соседство в собственном доме или квартире недопустимо. Именно поэтому при первых признаках появления этих насекомых в доме или вблизи него нужно принимать меры — избавление от хлама, применение народных методов борьбы. Если момент упущен и колония достигла внушительных размеров, оптимальным решением будет обращение к специалистам.

Жизнь в муравейнике — видео

Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами – наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных – изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)

Обилие.

Муравьи – общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду.

Муравьи – самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.

Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д"Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане – 87 их видов из 23 родов.

Экологическое и экономическое значение.

Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах – больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями.

Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta – самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta , случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)

Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis ), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis ) – еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.

Эволюция.

Муравьи – близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта – парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям – «буллам».

Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, «осомуравью», т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi . Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами.

С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma , которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем – позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии – суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ

Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвсоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых – у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации.

Муравьи в колонии делятся на четыре основные категории: 1) самцы и девственные самки, ожидающие брачного лета (который у них наступает не всегда); 2) плодущая царица, или матка (в некоторых случаях их несколько); 3) рабочие, иногда составляющие несколько субкаст; 4) расплод (яйца, личинки и куколки).

Самцы.

Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция – спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны – обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.

Самки.

Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. являются диплоидными – у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т.е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens , наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta , и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями.

Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis , Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.

Рабочие.

Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты – мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы – мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т.е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован – он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.

Расплод.

Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка – единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т.е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется – происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая – от вылупления до первой линьки, вторая – до второй линьки и т.д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять.

Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого – безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием «расплод».

РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ

Сохранение сложной структуры муравьиной колонии, т.е. связи всех особей со своей группой и их способности распознавать прочих ее членов, обусловлено двумя феноменами – трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.

Трофаллаксис.

В простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых, приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими. Трофаллаксис же – это специализированная форма такого обмена, для которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис).

Хорошо изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta . Используя фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы скапливаются в особом кармане – инфрабуккальной (подротовой) полости, где склеиваются в комок. Затем муравей «выплевывает» его и скармливает личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают). Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы (покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой комок, удерживая его в преподиуме («хлебной корзине») – своего рода кормушке, образованной жесткими щетинками на ее «груди». Все прочие жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для переваривания и поддержания собственной жизни.

Химическая коммуникация.

Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых – основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически – обнюхивают) друг друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. Рабочие рода Solenopsis из моногинных (т.е. содержащих одну царицу) колоний всегда убивают чужих рабочих и цариц, но легко «усыновляют» расплод. Те же муравьи из полигинных колоний, в которых цариц несколько, относятся терпимо и к имаго. Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками.

По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.

Феромоны.

У муравьев высоко развита коммуникация с помощью особых сигнальных веществ. Те из них, которые используются в рамках одного вида, называются феромонами. Так, испуганный муравей предупреждает прочих членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи того же вида также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся «по вызову» рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие.

Феромоны используются также для «провешивания» троп. Длинные цепочки муравьев, снующих взад-вперед между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм фуражирами и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять соответствующий феромон, их запах над тропой быстро выветривается, и на нее больше не обращают внимания. Кстати, муравьи идут не по жидкому следу на земле, а ориентируются по шлейфу распространяющихся в воздухе паров специфического вещества, улавливая градиент их концентрации, который и позволяет выбирать нужное направление.

Феромоны очень эффективны в том смысле, что требуемую реакцию вызывают минимальные их количества. Например, 1 мг следового феромона вида Atta texana при оптимальном распределении хватило бы на «провешивание» тропы длиной 120 000 км!

Другие феромоны используются для распознавания царицы и расплода, их кормления и чистки, а также для простого привлечения друг к другу рабочих особей.

Приведенные выше примеры относятся к т.н. феромонам-релизерам, запускающим специфическую поведенческую реакцию у воспринимающего их организма. Другая категория феромонов называется праймерами – они вызывают перестройку не поведения, а физиологического состояния. Так, праймеры, выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию, т.е. сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета, – освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда, а значит, и от источника соответствующего феромона.

Другие сигнальные вещества.

Выделяют еще две категории сигнальных веществ. Алломоны используются для межвидовой коммуникации и полезны только тому, кто их выделяет. К ним относятся, например, химические приманки для добычи. Кайромоны также служат для межвидового общения, но полезны, наоборот, воспринимающему их организму. Так, муравьи идентифицируют по кайромонам других насекомых.

Некрофорез.

Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела».

Нехимическая коммуникация.

Хотя коммуникация муравьев осуществляется главным образом с помощью сигнальных веществ, эти стимулы по сравнению с физическими (например, слуховыми и зрительными) обладают весьма существенным недостатком – они медленно исчезают. Физические сигналы могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами для модуляции (тонкой настройки) смысловой нагрузки последних. Установлено, что муравьи общаются с помощью осязания (тактильных стимулов), например при выпрашивании еды, и звуков. Существование зрительной коммуникации у них не установлено, хотя у многих муравьев глаза хорошо развиты и видят они прекрасно (рабочие особи некоторых видов слепы).

Муравьи почти глухи к распространяющимся в воздухе звуковым волнам, однако весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Сами они вызывают такие колебания путем стридуляции или постукивания. Стридуляция, т.е. генерирование звуков за счет трения друг о друга двух поверхностей, производится муравьем при неоднократном поднимании и опускании брюшка, в результате чего кутикулярный «смычок» (обычно на заднем сегменте стебелька) движется взад-вперед по кутикулярной «струне» (обычно на передней поверхности брюшка). Постукивание свойственно, например, муравьям-древоточцам (род Camponotus ), которые барабанят по деревянным стенкам своих гнездовых камер и туннелей жвалами или брюшком. В зависимости от вида вибрационная коммуникация служит для поднятия тревоги, мобилизации помощников, прекращения спаривания (самка сигнализирует, что уже оплодотворена) или модулирования действия феромонов.

Железы.

Сигнальные вещества продуцируются специальными железами, которых у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти. Эти железы в зависимости от рода насекомого варьируют по форме, функции и количеству и никогда не встречаются сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью.

Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие «тандемный бег» – примитивную форму следования друг за другом.

Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны.

Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Мандибулярные железы рабочих Camponotus saundersi сильно увеличены и тянутся через все тело. Если схватить такого муравья, его брюшко резко сократится и лопнет, разбрызгав кругом липкий защитный секрет этих желез, а сам муравей погибнет, так что его реакцию можно назвать суицидальной.

Дюфурова железа мелкая; она тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги.

Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Муравьи рода Solenopsis применяют свой яд как антимикробное дезинфицирующее средство: они распыляют его в виде аэрозольной взвеси, покачивая вверх-вниз брюшком. Когда-то считалось, что все муравьи выделяют ядовитую муравьиную кислоту (откуда и ее название), однако сейчас ясно, что это свойственно только представителям подсемейства Formicinae. Как ни странно, у более примитивных по строению муравьев, например бродячих, ядом служит не эта простейшая органическая кислота, а белки, среди которых обнаружены разрушающие нервную систему нейротоксины и вызывающие неизбирательный распад тканей гистолитики. У Solenopsis яд содержит алкалоиды, что вообще не свойственно животным, и пептиды (мелкие белковоподобные молекулы), являющиеся аллергенами.

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ

Основание колонии.

В областях с умеренным климатом брачный лет происходит в теплые весенние дни, обычно после дождя. В тропиках его, вероятно, стимулирует начало сезона дождей. У каждого вида брачный лет приурочен к определенному времени суток и контролируется биологическими часами; например у Atta texana он происходит с 3.00 до 4.15, а у Myrmica americana – с 12.30 до 16.30.

Самки видов, живущих маленькими колониями, спариваются только один раз, а у видов с крупными колониями их оплодотворяет несколько самцов (полиандрия) – так они получают достаточно спермы для оплодотворения всех яиц, которые будут отложены в течение жизни. (За год царица откладывает от 400 яиц у Myrmica , до 50 млн. у Dorylus nigricans. ) В отличие от спермы млекопитающих, которая в половых путях самки жизнеспособна обычно лишь несколько дней, муравьиная хранится в сперматеке (семеприемнике) царицы пять и более лет. Самцы способны лишь к единственному в жизни спариванию. Они выходят из куколки, уже выработав весь возможный запас спермы (их семенники к этому моменту дегенерировали), который тратится за один прием.

Спарившись, самка «спускается с небес на землю» и, поскольку праймер, подавляющий деалацию, больше не действует, сбрасывает крылья. После этого она прячется в подземную камеру и приступает к основному в жизни занятию – откладке яиц. Чтобы выжить, самка-основательница должна вырастить достаточное количество рабочих нужного размера, которые возьмут на себя функции фуражировки, ухода за расплодом и расширения гнезда. У некоторых видов царицы поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми «кормовыми» яйцами.

Независимо от того, занимается она фуражировкой или нет, количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые и составляют своего рода временную субкасту.

Иногда гнездо основывают несколько занимающихся фуражировкой или не покидающих своих камер цариц, однако, если вид не полигинный, рабочие в конечном итоге оставляют в живых только одну из них. Такие колонии называются плеометрозными – в отличие от гаплометрозных, основанных одной царицей. В гнездах родов Camponotus и Iridomyrmex иногда живут несколько цариц, которые «не терпят» друг друга и занимают внутри муравейника отдельные территории. Такая ситуация называется олигогинией – в отличие от полигинии и моногинии (присутствия только одной плодущей самки).

Эргономическая стадия.

Когда первые мелкие рабочие приступают к своим обязанностям, колония вступает в стадию экспоненциального роста, называемую также эргономической. Теперь молодая царица полностью посвящает себя откладке яиц. Муравьям несвойственны развлечения, но жизнь в колонии не складывается исключительно из работы. В любой отдельно взятый момент трудятся лишь немногие рабочие особи. Уровень общей активности колонии, по-видимому, циклически колеблется, но даже в периоды ее пика многие муравьи чистятся, стоят на месте или слоняются без дела, ничем конкретным не занимаясь. Возможно, это отдыхающая смена.

Младшие рабочие заботятся о расплоде и царице: они их кормят, чистят (вылизывают) и дезинфицируют антибиотическими выделениями метаплевральных желез или ядом. Кроме того, они сортируют расплод по жизненным стадиям (яйца, личинки, куколки), а у некоторых видов даже по возрастным стадиям личинок. Они (как и личинки) способны отличать кормовые яйца, которыми питается расплод, от фертильных, а рабочие рода Monomorium даже могут определить, из каких вылупятся самцы, а из каких – самки. Иногда они переносят расплод в участки муравейника с оптимальными температурой и влажностью или прячут его в глубь гнезда при появлении опасности. Они помогают личинкам линять, а имаго – выходить из куколок и коконов.

В обслуживании колонии могут участвовать и личинки. Сообщалось, что у некоторых видов они служат специализированной «пищеварительной» кастой и отрыгивают частично переваренный корм или продукты биосинтеза, а у муравьев-портных выделяют шелк для строительства гнезда.

Поскольку большинство муравьев изменяет местоположение гнезда в зависимости от погодных условий, нарушений или доступности пищи, строительные работы практически никогда не завершаются. Муравьи-листорезы могут оставаться в одном гнезде лет десять – это огромное сооружение, достигающее в глубину и ширину 6 м и требующее значительных усилий по уходу и ремонту. Эмиграция начинается с рабочих и напоминает их циркуляцию между муравейником и источником пищи. Отличие лишь в том, что в движение приходят все члены колонии (расплод переносят жвалами). Разведчики, отыскав подходящее место, феромонами призывают к себе остальных и указывают им дорогу.

Фуражировка – дело опасное. Фуражиры всех муравьев, кроме бродячих, выходят на поиски пищи в одиночку и могут столкнуться с множеством хищников (прежде всего – пауков и мух-ктырей), враждебно настроенных муравьев собственного и других видов, а также с неблагоприятными погодными условиями. Продолжительность жизни фуражира измеряется днями; это работа для самых старых рабочих, которым «все равно скоро умирать».

Как и для брачного лета, у каждого вида муравьев есть четкий график фуражировки, несколько меняющийся в голодные периоды. Разные часы сбора пищи помогают свести к минимуму число конфликтов и оптимизировать разделение ресурсов между таксонами, занимающими одно и то же местообитание. Одиночные фуражиры расползаются от гнезда к источникам корма в пределах колониальной территории. В зависимости от вида они просто движутся в знакомом направлении, следуют по подземным туннелям или по следу, оставленному феромонами на поверхности. В местах фуражировки они ориентируются по заученным зрительным стимулам. Показано, что муравьи способны запоминать путь в лабиринте, где приходится выбирать из шести направлений, и хранить эту информацию в течение недели.

Зрелая фаза.

Колония становится зрелой, когда в ней появляются дочерние репродуктивные касты. Между ее окончательным размером и климатическими условиями корреляции не отмечено; некоторые самые крупные муравейники существуют в средней полосе. Продолжительность жизни моногинной колонии в принципе такая же, что и у ее царицы, а у полигинной (по крайней мере там, где спаривание происходит внутри гнезда) теоретически неограниченна. Царица живет многие годы (18–20 лет у Lasius и Formica , менее 10 у Solenopsis ), рабочие – намного меньше. Срок жизни самцов самый короткий – меньше года, считая от откладки яйца до брачного лета.

Гнездо.

Гнезда муравьев совершенно не такие, как у медоносных пчел и общественных ос. Это не симметричные структуры из геометрически правильных ячеек, а сложные сети из неодинаковых по размеру туннелей и камер. Будь это подземные это лабиринты или, у древесных видов, «картонные» сооружения из растительных волокон и частиц почвы – общее устройство их одинаково. В гнезде у муравьев должно быть тепло и влажно. Насыпаемые видами Solenopsis земляные холмики служат для улавливания солнечного тепла и функционируют как миниатюрные парники. Некоторые муравьи собирают мелкие камешки, кусочки древесного угля и мертвых растений и укладывают их на поверхность гнезда в качестве солнечных коллекторов.

Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят.

Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.

Симбиоз

Комменсализм.

К мирмекофилам относятся также жуки, являющиеся по способу питания падальщиками, выпрашивателями и «внутренними» хищниками. Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae) живет в гнездах муравьев Solenopsis и на имагинальной стадии, по крайней мере изредка, поедает куколок хозяев. Его личинки – предположительно падальщики. Взрослые жуки покидают гнездо хозяина и в ходе расселительного лета ищут новые его колонии. Проникнув в них, они прижимают ноги и антенны к прочно защищенному телу и, сохраняя неподвижность, подвергаются атакам рабочих, пока не приобретают их запах. Муравьи, не в силах прокусить жуков и не видя с их стороны никакой реакции, вскоре теряют к пришельцам интерес.

Полученные с помощью газовой хроматографии «отпечатки пальцев» любого M. excavaticollis такие же, как у его хозяев. Если перенести жука в другую колонию того же или иного вида муравьев, его запах соответствующим образом изменяется. Если затем вернуть жука назад, он вновь подвергнется атакам, пока не восстановит прежние «отпечатки пальцев».

Самое крупное и неоднородное семейство мирмекофильных жуков – стафилины, коротконадкрылые, или жуки-хищники (Staphylinidae): 19 их родов сожительствует с бродячими муравьями, 17 – с видами Solenopsis и 15 – с представителями подсемейства Formicinae. Стафилины выпрашивают у хозяев корм, прикасаясь к их нижней губе, а в случае нападения защищаются, секретируя репелленты. Стафилины, сожительствующие с бродячими муравьями, очень похожи на хозяев формой и окраской тела. Это – пример бейтсовской мимикрии, т.е. подражания опасному виду. В данном случае она призвана вводить в заблуждение не муравьев-хозяев, а многочисленных хищников, которые, надеясь помародерствовать, сопровождают этих прожорливых насекомых в их походах.

Мутуализм.

В мутуалистических симбиозах муравьев с растениями последние обеспечивают партнеров специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и кормом. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена и обогащают окружающую почву. Наиболее известны два примера такого мутуализма.

Муравьи Pseudomyrmex ferruginosa – облигатные (обязательные) симбионты нескольких видов акаций, питающиеся главным образом их тельцами Бельта (шишковидными выростами у вершин листочков) и нектаром. Они активно защищают партнеров от растительноядных насекомых и, возможно, даже млекопитающих, уничтожают вокруг основания «своего» дерева траву и нападают на любые растения, листья или ветви которых касаются его кроны. Если убить этих муравьев инсектицидом, лишенные симбионтов акации будут расти гораздо хуже.

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

«Скотоводство».

Муравьи из эволюционно продвинутых подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae «пасут» насекомых из отряда равнокрылых – тлей, цикадок и червецов. Этот тип симбиоза называется трофобиозом и является видоспецифичным мутуализмом. Охраняемые муравьями равнокрылые выделяют т.н. медвяную росу, или падь, – насыщенный раствор сахаров, содержащий также аминокислоты, белки, витамины и минеральные вещества. Собирая падь, муравьи защищают симбионтов от хищников, а иногда даже переносят их на свежие побеги кормового растения. Последнее, в свою очередь, тоже может извлечь из этого пользу: некоторые муравьи-«скотоводы» нападают на гораздо более вредных, чем тли, насекомых-фитофагов.

Крайнего своего выражения трофобиоз достигает у кочевых муравьев, которые, переселяясь сами, перегоняют на новые «пастбища» и «стада» тлей. Этот симбиоз облигатен – партнеры не могут жить друг без друга. В принципе, падь не содержит всех необходимых муравьям питательных веществ, поэтому они вынуждены разнообразить свой рацион. Считается, что кочевые муравьи-«скотоводы» (а возможно, и другие виды, когда это необходимо) поедают часть своих тлей.

Трофобиотические тли морфологически и поведенчески адаптированы к «выпасу» – иногда они даже утрачивают способность прыгать. Некоторые их виды, по-видимому, сигнализируют муравьям о своем присутствии особыми позами, прикосновениями и выделяемыми алломонами.

«Рабовладение».

В разной степени выраженная зависимость от труда «рабов» свойственна многим видам муравьев. В своей простейшей форме рабовладение является необязательным побочным результатом территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и расплод могут быть «угнаны в рабство»: остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев, относящихся к другому или к тому же виду. Впрочем, об истинном рабовладении логично говорить только в последнем случае, а в первом скорее подходит аналогия с использованием человеком вьючных животных.

Для муравьев-амазонок (Polyergus ) рабовладение – единственный способ существования. Эти крупные муравьи – прирожденные воины, отлично знающие свое дело десантники, вооруженные мощными жвалами. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа – нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их расплод и строят для них гнездо – по образу и подобию собственного.

Муравьи-портные.

Эти древесные муравьи названы так, поскольку строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из «сшитых» таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей – личинки с крупными прядильными железами.

В отличие от муравьев, живущих в камерах, предоставляемых им растениями-хозяевами, портные сами определяют размер и местоположение своих гнезд. Поскольку пространством они не ограничены, колония может объединять более 500 000 особей (причем рабочие – довольно крупные) и занимать несколько деревьев. Фактически, это самые многочисленные общественные насекомые Старого Света. Муравьи-ткачи – активные хищники, и поскольку гнездятся они практически везде, где есть деревья, в свое время их использовали (и даже продавали) для борьбы с вредителями цитрусовых и какао.

Грибоводство.

Грибы разводят и едят примерно 190 видов главным образом тропических муравьев Нового Света. Более примитивные из них используют как субстрат для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а два наиболее эволюционно продвинутых рода, муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex , – части листьев, срезанные с живых растений. Они переносят в гнездо кусочки листьев, как бы прикрывшись ими, поэтому иногда их называют зонтичными муравьями.

В гнезде листья еще более измельчаются и пережевываются в кашицу, которая «заправляется» капельками прозрачной жидкости, выделяемой муравьями из ануса и содержащей ферменты. Некоторые из них синтезируются грибами – они проходят через тело муравья, не разрушаясь, и помогают им переваривать пищу, поскольку собственных пищеварительных ферментов листорезам не хватает. Готовый субстрат помещается в специальную камеру («грибной сад»), и на него переносится кусочек грибницы (мицелия). Муравьи непрерывно заботятся о своих плантациях, обновляя и засевая «грядки», «пропалывая» их и обрабатывая антибиотиками и ростовыми гормонами.

Вершины растущих грибных волокон (гиф) расширяются в овальные тельца, называемые гонгилидями, – их-то и поедают муравьи. Однако с питанием у листорезов далеко не все так просто. Личинкам, по-видимому, хватает грибов, рабочие только разнообразят ими своей основной рацион из растительного сока, а царица поедает в основном кормовые яйца, откладываемые рабочими. Грибы обеспечивают муравьев пищеварительными ферментами и расщепляют целлюлозу листьев до растворимых сахаров, которыми питаются грибоводы.

Бродячие муравьи.

Американские и африканские бродячие муравьи (подсемейства Ecitoninae и Dorylinae соответственно) – хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках, но виды Neivamyrmex , Nomamyrmex и Labidus встречаются на территории США.

Самые большие колонии известны у Dorylus wilverthi – в них до 22 млн. особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Однако походы этих насекомых не вызывают особого ужаса – скорость движения колонны всего ок. 20 м в час. Кочевка длится несколько дней, стоянка – от недели до трех месяцев. Во время оседлой фазы муравьи живут в гнездах под землей, откуда ежедневно выходят отряды фуражиров. Царицы D. wilverthi – самые крупные муравьи в мире: их длина более 5 см. Этот вид местами очень обилен в Африке; его максимальная популяционная плотность – примерно три колонии на гектар.

У бродячих муравьев Нового Света, относящихся к роду Eciton , оседлая и кочевая фазы циклично чередуются; каждая длится две-три недели. Смена их определяется репродуктивным циклом. Когда колонна останавливается, яичники царицы начинают заполняться яйцами. За несколько дней в середине оседлой фазы откладывается 100 000–300 000 яиц, из которых ближе к концу фазы вылупляются личинки, а через несколько дней вслед за ними из коконов предыдущего репродуктивного цикла выходят молодые имаго. Пополнившись тысячами новых взрослых членов, колония резко активизирует ежедневную фуражировку и выступает в поход. Миграция продолжается, пока не выкормлены все личинки. Когда они окукливаются, движение замедляется, и колония переходит к оседлой фазе.

Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток, проходя в час 100–300 м колонной, состоящей из «головы» шириной 10–15 м и длиной 1–2 м и сужающегося хвоста, который растягивается иногда на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие – в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц, но лишены свойственных африканским Dorylidae режущих жвал, поэтому разделать и съесть крупных жертв не в состоянии.

Ночью колонна останавливается. От 150 000 до 700 000 рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра. В центре гнезда находятся единственная царица и расплод. В сухой сезон появляются тысячи разлетающихся в поисках «невест» крылатых самцов и всего несколько бескрылых самок. Спаривание происходит внутри колонии. Для привалов обычно выбираются места между досковидными корнями лесных деревьев и под упавшими стволами.



Муравей принадлежит к классу насекомые, типу членистоногие, отряду перепончатокрылые, семейству муравьи (Formicidae). По организации муравьи относятся к группе общественных насекомых с четким разделением на три касты: рабочие особи, самки и самцы.

• Кроваво-красный муравей (рабовладелец) (Formica sanguinea )

широко распространен в Европе, средней полосе России, встречается в Китае и Монголии. Рабочие особи имеют длину до 8 мм и черное тело с оранжевой головой. Матка муравья вырастает до 10 мм и отличается красной головой и оранжевого цвета грудью. Летние гнезда муравьи устраивают в полусгнивших пнях, в земле и под камнями, в зимнее время семья перебирается в другое гнездо, расположенное у основания деревьев. Типичным образом жизни данного вида муравьев являются грабительские набеги на муравейники бурых лесных, прытких и других муравьев. Захваченные куколки приносятся в гнездо и воспитываются в качестве «рабов».

• Желтый муравей-амазонка (Polyergus rufescens )

вид муравьев, отличающийся достаточно крупными размерами: самки достигают почти сантиметровой длины, размеры самцов несколько скромнее – 6-7,5 мм, «солдаты» еще мельче и редко вырастают более 5-7 мм. Самки и «солдаты» окрашены в желто-красноватые тона, тельце обычно покрыто черными волосками. Самцы муравьев черные, конечности и усики бурого цвета. Вид обитает в странах Европы, в западных регионах Азии, на западе Сибири. Муравей-амазонка предпочитает селиться во влажных лесах, выбирая для постройки муравейника просеки и опушки. Амазонки ведут рабовладельческий образ жизни, похищают других муравьев в стадии куколок, а затем используют их в качестве рабов, рабочей силы.

• Муравьи-легионеры или муравьи-кочевники (дорилины, бродячие муравьи) (Dorylinae )

подсемейство кочевых муравьев, обитающих исключительно в тропиках и субтропической зоне. Особенно распространены муравьи-легионеры в Центральной и Южной Америке, встречаются на территории Африки. Обитают огромными колониями, основную часть которых составляют рабочие особи. Муравьи кочевники уничтожают на своем пути все, что годится в пищу. Несмотря на средние размеры в 2-4 мм, данный вид муравьев «берет» своей численностью, истребляя при нашествиях посевы культурных растений и питаясь их соками.

Где обитают муравьи?

Этих насекомых можно наблюдать на всех континентах, во всех природных областях и климатических зонах. Их нет только в суровом климате Арктики и Антарктиды, на холодных островах Гренландии и Исландии, а также в знойных пустынях. В районах с умеренным и холодным климатом муравьи зимой впадают в спячку.

В основном, эти насекомые строят себе жилища-муравейники в прелой или гнилой древесине, в почве и под мелкими камнями. Некоторые виды муравьев захватывают чужие гнезда или живут рядом с человеком.

Пища муравьев разнообразна и зависит от вида. Рацион питания большинства видов состоит из растительной и животной пищи, причем питается каждая особь по нескольку раз в сутки.

Источником белка, необходимым для роста и развития личинок муравьев в природе, становятся мертвые насекомые, останки животных, трофические яйца, откладываемые маткой при переизбытке еды, яйца насекомых-вредителей и полупереваренная пища взрослых муравьев. Личинки домашних муравьев довольствуются молочными продуктами, желатином и остатками яичных блюд. Питание матки муравьев также состоит из белковой пищи, которую специально пережевывают ухаживающие за ней муравьи.

Основу углеводного меню большинства муравьев составляют медвяная роса (сахаросодержащие соки листвы, выделяемые при перепадах температуры) и падь - сладкие выделения насекомых, в особенности тли.

Муравьи – молочные фермеры выращивают тлю для себя, пасут ее, выхаживают и защищают ее приплод от других муравьев. Эти пастухи доят своих домашних питомцев и питаются их молоком.

Дополнительными компонентами пищи муравьев в природе могут быть семена и корни растений, орехи, древесные соки.

Некоторые муравьи выращивают в муравейниках в качестве пищи колонии грибов, а также питаются и насекомыми.

Муравьи – жнецы употребляют сухие семена растений, сухие плоды и зерновые культуры. Они способны запасти 1 кг сырья, что дает возможность прокормиться зимой целой колонии муравьев. Муравьи-листорезы приносят в муравейник кусочки листьев, пережевывают и хранят в своеобразных камерах-теплицах. Со временем из этих кусочков в хранилище вырастают грибы, являющиеся основным кормом для этих муравьев-гурманов.

Муравьи-центромирмексы питаются исключительно термитами. Муравей-дракула пьет соки, выделяемые своими же личинками, а личинок кормит разными насекомыми. Домашние муравьи являются всеядными.

Зимой, при значительном похолодании, муравьи впадают в спячку, во время которой голодают.

Большинство видов, тем не менее, ведет зимой активный образ жизни в герметичном муравейнике, питаясь обильными запасами.