Основные направления эволюции растений.

Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.

Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.

Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.

Особенности растений:

Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».

Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →

Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.

Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.

Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.

Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)

Возникновение побегов.

Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.

Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.

Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Все высшие растения обладают рядом общих признаков:

Наличием функционально сходных тканей;

Морфологически сходных вегетативных органов

Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.

Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.

У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.

Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.

Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).

Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.

Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.

Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.

Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.

В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.

В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.

В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:

покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;

механические (опорные и проводящие).

Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.

У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.

Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.

Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.

Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.

Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.

В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.

О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.

Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.

На суше жизнь развивалась не так стремительно. Что-то, напоминающее наземную растительность, появилось только к концу силурийского периода. Правда, не следует забывать, что горные породы, образовавшиеся на суше, сохраняются гораздо хуже морских. Ведь суша представляет собой именно ту часть планеты, откуда все сносится в море.

Возможно, что уже в архее, по крайней мере в водоемах, обосновались микробные сообщества. В архейских и протерозойских озерных отложениях встречаются простенькие строматолиты. Ныне покрытые слизью колонии цианобактерий носток (греч. «возвращающийся») прекрасно себя чувствуют даже в зное пустынь. Скрываясь под прозрачной кварцевой галькой, они оказываются как бы в оранжерее: и солнце не так палит, и влага сохраняется. Другие цианобактерии скользят вверх и вниз среди песчинок вслед за столь необходимой влагой. Им вполне было по силам создать первые наземные поселения. Их следы тоже иногда сохраняются.

К концу кембрийского периода животные стали оставлять следы на песке, и не все они были смыты дождями. Самый загадочный след протягивается на многие десятки метров в штате Нью-Йорк по поверхности песчаников, которые некогда были обширным пляжем. По ширине и рисунку след похож на отпечаток шин одинокого байкера, решившего покататься по пляжу во время отлива. Кто наследил на самом деле - остается только догадываться. Может быть, гигантский моллюск, то ли заблудившийся в песках после отлива, то ли решивший в одиночку покорить неизведанное пространство суши?

В вендском периоде водоросли, чтобы противостоять выеданию, обрели жесткий чехол. Он же помог выйти на сушу, где без опоры было не обойтись. Одновременно чехол предохранял растение от потери влаги. У некоторых поздневендских растений были органы, похожие на пружинки. Подобные пружинки, распрямляясь, помогают современным наземным растениям разбрасывать семена. Кроме чехла освоить негостеприимное сухое пространство помогли споры - клетки, с помощью которых размножаются некоторые растения и грибы. Обернутые защитной, устойчивой к высыханию оболочкой, споры сохраняются в засушливое время, и растение возрождается к жизни.

Такие споры и обрывки чехлов обильны в среднеордовикских отложениях (475 млн лет назад). Принадлежали они растениям, похожим на современные мхи-печеночники, и разносились ветром. Уже такой растительный «покров» приютил древнейших наземных животных. Ютиться они предпочитали в норках, переползая на своих многочисленных ножках в поисках увядших растений.

В середине силурийского периода появились растения с проводящими тканями. Назначение таких тканей - в переносе жидкостей по всему организму. Древнейшими подобными растениями были риниофиты (от шотландского местонахождения Райни и греч. «растение»), зостерофиты (греч. «гирлянда-растение»), тримерофиты (греч. «трехчастное растение») и еще много всяких странных «травок», не существующих ныне.

Невысокие риниофиты вбирали питательные вещества и воду с помощью отростка, неглубоко заходившего в почву, и безлистного стебля. Стебель раздваивался на равные ветви, делившиеся снова и снова. На кончиках ветвей покачивались округлые спорангии - органы, где образовывались споры. Вдоль стебля размещались узкие водопроводящие клетки. Газообмен со средой наладился через особую систему замыкающих клеток - устьица. Сквозь устьица углекислый газ и кислород проникали внутрь, под чехол, а вода - испарялась.

У зостерофитов и тримерофитов проявились привычные черты: от основного ствола отходили мелкие боковые ветви. С ветвей зостерофитов гирляндами свисали многочисленные спорангии. Тримерофиты, давшие начало папоротникам и семенным растениям, первыми примерили листья. Листья получились из пластинок, разросшихся между частыми ответвлениями ствола.

Все эти растения распространились по большому континенту Еврамерике, состоявшему из будущих Европы и Северной Америки. Он находился в Северном полушарии. Южная растительность Гондваны отличалась уже в конце силурийского периода. Там росли плауны, единственные древнейшие сосудистые растения, дожившие до наших дней. Название «плаун» существовало еще в древности (но не с силура, конечно). Означает оно то же самое, что и «плывун». Эта ветвистая, ползучая «трава» нарастает с одного конца и отмирает с другого настолько быстро для растения (до 15 см в год), что кажется плывущей среди мхов. На плаунах торчали очень мелкие, узкие, похожие на щетину листочки. Вглубь отходили корневидные выросты. С ними уже можно было выбраться на относительно безводные участки. В сухие сезоны плаун сворачивается, словно еж, припрятав внутри клубка зерна хлорофилла. Так он способен «проспать» лет 15 (или больше - никто не считал).

Все силурийские и раннедевонские растения не превышали в высоту 10 см. Немногие раннедевонские тримерофиты дорастали до 2 м. Они обитали в сырых низинах и почти отмирали в засуху. Стебли еще не стали надежной опорой, и первые наземные растения поддерживали друг дружку, собираясь в плотные пучки, полупогруженные в воду. Наверное, они могли добывать питательные вещества только с помощью симбионтных грибов, следы которых сохранились в Райни.

Пермские морские животные и водоросли 1 - аммонит; 2 - акула; 3 - лучеперая рыба; 4 - морские лилии; 5 - правильный морской еж; 6 - десятиногий рак; 7 - обызвествленная водоросль; 8 - брюхоногий моллюск; 9 - фораминиферы; 10 - замковая брахиопода-продуктида;11 - мшанки

Первое наземное

Вместе с этими растениями произрастали странные бактериальные колонии, достигавшие 70 см в поперечнике, и мхи. Во влажных зарослях сложилось силурийское наземное сообщество. Среди безлистных стебельков уже бегали многоножки, тригонотарбы (греч. «треугольные страшилки»), пауки, псевдоскорпионы, панцирные и другие клещи, вымершие многоножки - артроплевриды (греч. «членистобокие»). Все эти зверьки были преимущественно потребителями растительного опада и мелкими хищниками (некоторые многоножки и пауки).

Все сообщество было членистоногим. Вплоть до силурийского периода мечехвосты и ракоскорпионы обитали в воде. Мечехвосты, которых из всего древнего многообразия выжило 5 видов, навсегда там и остались. Они выползают на пляж лишь для откладывания яиц. Более всего современные мечехвосты напоминают перевернутые керамические тарелки (до полуметра в поперечнике), вышагивающие на тараканьих ножках. Позади тарелки волочится длинная хвостовая игла, отдаленно напоминающая меч.

Потомки ракоскорпионов навсегда перебрались на сушу и не прогадали. От них произошли скорпионы, тригонотарбы, пауки, сенокосцы и клещи. Все они в какой-то степени сохранили признаки своих предков: головогрудь с 6 или 7 парами конечностей, передняя пара которых применяется для раздавливания и перемалывания пищи, и брюшко. Антенн или усиков у них не было, и чувствительным органом стала вторая пара конечностей, которая по мере надобности используется для хватания. Наземные скорпионы и их сородичи дышат с помощью трахей (греч. «трубочки»), которые являются всего-навсего вывернутыми наизнанку, а точнее - ввернутыми внутрь тела конечностями. В конце концов конечность членистоногого представляет собой всего лишь трубку. Почему бы через нее не дышать?

Тригонотарбы вымерли уже в каменноугольном периоде. Их тело тоже расчленялось на головогрудь и брюшко. Но были они весьма двоюродными родственниками, а не предками пауков, хотя и похожи. Плести паутину не умели, да и паутинных желез у них не было. Зато был прочный членистый панцирь. Ядовитых желез, с помощью которых пауки обездвиживают свои жертвы, тоже не было. Во всем приходилось полагаться на свои шесть пар ног и сильные челюсти.

У насекомых и многоножек есть жесткий блестящий внешний скелет, одна пара антенн и трахеи для дыхания. Эти существа, даже разные многоножки, не являются близкими родственниками и могли независимо произойти от ракообразных. В палеозойских и нижнемезозойских морских отложениях попадаются членистые панцири похожих на ракообразных эвтикарциноидов (греч. «рожденные раками») с конечностями без жаберных ответвлений. Может быть, они и быль предками насекомых. Остатки нескольких разных многоножек встречаются уже в верхнесилурийских отложениях, а насекомых - в девонских.

Весь поток энергии в силурийском и девонском наземных сообществах направлялся через опад (отмершие части растений). Некоторые тригонотарбы могли питаться спорами риниофитов. Жизнь в спорангиях помогала им сохранять влагу Возможно, что подобно спорам в желудках современных членистоногих часть спор выживала и переносилась таким образом в новые местообитания. Артроплевриды поглощали плауны и так вошли во вкус, что не заметили, как те стали древовидными. В побегах среднедевонских риниофитов встречаются ходы, которые могли проделать панцирные клещи. Последние, будучи одной из самых распространенных групп в современных почвах умеренных поясов, отвечают за переработку листового спада и древесины. Они измельчают древесину и, переваривая, смешивают со своими отходами, которые легко усваиваются грибами. Все это становится основой почвы. На «травоядных» клещей и почвенных круглых червей-нематод охотились хищные клещи. Многие девонские растения уже вынуждены были обзавестись защитными шипами. И на суше началась своя гонка вооружений.

Трубопровод

Согласно законам гидравлики (науки, изучающей законы движения и равновесия жидкостей), для водопровода лучше всего подходят цилиндрические трубы. Проводящие ткани растений (и трахеи наземных членистоногих) действительно состоят из цилиндрических трубок. Причем чем больше радиус трубы, тем выше ее проводимость и скорость идущего по ней потока. Проводимость всей ткани зависит от числа отдельных трубок-сосудов. Но труба большого диаметра должна выдерживать сильное давление, поэтому для ее укрепления требуются опорные ткани (древесина). На протяжении силурийского и девонского периодов наземные растения действительно прибавляли в размере проводящих клеток и толщине древесины. Так появились деревья.

Растения древовидного облика с настоящими корнями и широкими листьями стали распространяться в среднедевонскую эпоху (380 млн лет назад). На их стволах кроме первичной древесины нарастала вторичная. Они увеличились в обхвате (3 м и более) и вытянулись в высоту (до 13 м). Тогда же появились древесина и кора у некоторых плаунов и хвощей. К концу девонского периода к споровым присоединились семенные растения, которые могли расселяться в засушливых областях.

Среди первых семенных растений были цикадопсиды («подобные цикадовым»). Перистые листья они унаследовали от папоротников, но размножались семенами, которые сидели на отдельных веточках или на кончиках листьев, раскинувшихся на несколько метров. Отмирая, листья складывались вдоль ствола и служили кровом для многочисленных членистоногих. Цикадопсиды - древнейшая ветвь голосеменных, которая объединяет несколько вымерших групп растений, похожих на саговники (цикадовые). Только саговники из них и сохранились, и то - всего немножко, в тропиках. Прямым стволом с розеткой перистых листьев на верхушке саговники напоминают пальмы, но вместо цветов и плодов на них торчат большие, похожие на зеленые или оранжевые шишки стробилы.

К концу девонского периода (364 млн лет назад) разнообразие растений стремительно возросло. На суше колыхались многоярусные леса. У растении, составлявших верхний ярус, листья стали толстыми, чтобы выдерживать постоянное яркое освещение. (Это, кстати, означает, что последние 400 млн лет световой режим на Земле не менялся.) Плотность устьиц у девонских растений была низкой, что подтверждает высокое содержание этого газа в атмосфере. (Чем выше содержание в атмосфере углекислого газа, тем меньше растению надо устьиц на единицу площади листа.) Развилась корневая система, усилился ствол и устойчивость к разложению (прежде всего за счет лигнина). Лигнин (от лат. «лигнум» - «дерево») представляет собой смесь органических соединений, которая пропитывает клеточные оболочки и вызывает их одеревенение. В позднедевонскую эпоху деревья образовали новую среду обитания - неоднородное пространство, где первые четвероногие могли укрыться от огромных хищных членистоногих.

Салат с грибами

Ускорил освоение суши сосудистым растениям их союз с грибами. Это слаженное и сросшееся новшество обогатило растение и отмечено в названиях грибов - подберезовик, подосиновик. Привязанность грибов к своим лесным хозяевам выражается в том, что клетки гриба переплетаются с корневыми тканями или плотно обволакивают корень снаружи, превращаясь в микоризу (греч. «грибокорень»). Поскольку всасывающие нити грибов (гифы) в 100 раз тоньше корневых волосков, они чаще пронизывают почву, улучшая питание растения.

Большинство микоризных грибов делают свое дело невидимо, без света. Грибу подобное сожительство нужно для защиты от солнечных лучей. Изначально грибы только обеспечивали первые, не имевшие корней наземные растения водой и минеральными растворами. Со временем благодаря микоризе у растений возросла проницаемость листовой мякоти для углекислого газа и повысился уровень хлорофилла.

Животные тоже научились использовать грибы не только в пищу. Пластинчатые грибы культивирует человек и термиты с муравьями. Жуки-короеды и некоторые перепончатокрылые носят грибы в особых «карманах» скелета для подкормки своих личинок.

Грибы, несмотря на их внешне спокойный, неподвижный образ жизни, не растения. Предпочитают всасывать органические вещества в готовом виде. Клеточная оболочка у них защищена хитином, из которого также строят скелет насекомые. Как и животные, вместо крахмала они запасают гликоген, а выделяют мочевину. По этим и многим другим признакам, в том числе молекулярным, грибы ближе к животным и вполне достойны собственного царства. То, что мы обычно видим и едим - только плодовое тело гриба, распространяющее споры. Основа гриба - грибница - всегда спрятана (в почве, в растении, или в животном, где поселился гриб).

Царство грибов подразделяется на несколько классов, где есть и одноклеточные, и многоклеточные, и неклеточные (как бы одна огромная клетка со множеством ядер). Грибы, с которыми мы всегда готовы разделить собственное жилище, особенно кухню, называются высшими. Их около 30 тыс. видов. Здесь с названием все предельно ясно: если люди считают себя высшими существами, то те, кого они едят, - конечно, тоже высшие (среди раков - высшие те, к которым относятся омары и креветки). Пластинки или трубки, которые свисают под шляпкой, скрывают спороносные основания. В природе высшие грибы исключительно важны. Именно они в основном создают микоризу и разрушают неразрушимые лигнин и клетчатку (как трутовик).

У грибов из другого обширного класса споры содержатся внутри особых продолговатых клеток, похожих на мелкие стручки с крышками. Эти клетки называются сумками, а весь грибной класс - сумчатыми грибами. Их около 30 тыс. И среди них есть вкусные - сморчки и трюфели, которые сами по себе служат оболочками, скрывающими сумки. Более известны из сумчатых грибов дрожжи, пенициллы (давшие название пенициллину) и так называемые вредители, в том числе грибы, которые едят нас (и вполне успешно). Грибок-спорынья помогает злакам и другим травам вырабатывать отравляющие вещества - алкалоиды (органические соединения, подобные кофеину и морфину). С точки зрения человека от спорыньи один вред - запах неприятный, бред вызывает и припадки (непроизвольные сокращения гладкой мускулатуры).

Наконец есть одноклеточные микроскопические грибки, обитающие в основном в воде. Эти разрушители органических веществ с прочной, пропитанной хитином оболочкой первыми из грибов отметились в ископаемой летописи. Они вместе с сумчатыми грибами известны с вендского периода (или с главы III).

В среднеордовикских отложениях часто встречаются обрывки трубчатых растений с восковым налетом. Это могут быть остатки наземных грибов или лишайников. Кроме них попадаются споры и кусочки грибницы настоящих микоризных грибов. Уже тогда они помогали риниофитам освоиться на суше. В девонских углях вместе с первой древесиной появились и разлагавшие эту древесину сумчатые грибы. Съедобные пластинчатые грибы в ископаемом виде почти не сохраняются. Они известны из раннемелового янтаря.

А теперь о погоде

С расселением наземных, особенно сосудистых, растений и их соседей многие явления на суше, прежде управляемые геологическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы «пытаются» уменьшить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны. Поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20 - 400 раз превышает поверхность листьев и в 80 - 400 раз - площадь всей суши. А теперь представьте себе, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с активными веществами увеличилась в сотни раз. Произошло это по вине наземных растений.

До появления на суше сосудистых растений климат там был преимущественно сухой. Ни геологические явления, ни прежние наземные сообщества изменить его не могли. С конца девонского - начала каменноугольного периода (365–330 млн лет назад) весь атмосферный углекислый газ и водяной пар прокачивались растениями, причем по нескольку раз в год. Да и как могло быть иначе, если давление всего в одной из нескольких миллиардов клеток большого дерева превышает давление в любой жидкостной системе, созданной человеком? Испаряясь через устьица, водяной пар повисал облаками, а ветры с взморья гнали их в глубь континентов, доселе не знавших дождей. (Ныне 60–70 % годовых осадков влаги возвращается в атмосферу через растения.) Вместо бурных потоков потекли величавые реки с усмиренным прибрежной растительностью течением. Пересыхающие лужи под сенью леса превратились в озера и болота.

В каменноугольных болотах с выделением серной и уксусной кислот разлагались органические вещества. Капли летучей серной кислоты служили затравкой для облаков, а кислотные дожди усиливали выветривание.

Так же быстро проходили изменения под землей. Наземные растения и связанные с ними грибы и микроорганизмы создали огромные площади, где осуществлялось выветривание горных пород. Благодаря испарению через них постоянно прогонялась вода. (А вода, как известно, камень точит.) Корни и грибы выделяли активные вещества. Гниение листового опада, корней и побегов усилило поступление органических кислот.

Нагнетание углекислого газа в почву («дыхание» почвы), где его содержание могло в 10 - 100 раз превышать атмосферное, изменяло кислотность среды и ускоряло разрушение минералов. Даже в низинах, где без растений породы только накапливались, все пронизывающие корневища принесли с собой целый набор разлагающих минералы веществ.

Проникновение растений в горные районы усилило выветривания. Обогащенные за счет жизнедеятельности растений питательными веществами соединения смывались в моря. (Ныне 85 % от поступлений азота в моря приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В поверхностных водах «цвел» фитопланктон. Фитопланктон затенял дно, а бактерии, разлагавшие отмершую органику, забирали из водной среды кислород. На мелководье, наиболее населенной части океана, начались заморы.

Черная лента сланцев легла, словно траурная повязка, по организмам, закончившим свое существование на этом рубеже. Тогда почти исчезли основные палеозойские рифостроители (строматопораты и табуляты). Остались только одиночные глубоководные четырехлучевые кораллы и стеклянные губки. Сильно пострадали брахиоподы. Среди них уцелели только те, кто смог защититься резными краями створок от засора, - ринхонеллиды (греч. «клювастые») с крючковатой макушкой и продуктиды (лат. «протяженные») с длинными шипами на брюшной створке. (Ринхонеллиды дожили даже до наших дней.) Почти сошли на нет трилобиты. Сохранились конодонты и головоногие аммониты, обитавшие вдали от берегов, а также слепые, приспособленные к бескислородной средетрилобиты.

А на окраине суши в это время происходили очень важные события. Пока они там происходят, можно и сказку послушать.

Мокрая сказка про Русалочку

Эту быль поведала мне тетушка Латимерия, что проживает глубоко в Индийском океане. Иногда тетушку Латимерию называют по фамилии - Целакантом. На такую фамильярность она обижается и вообще перестает что-либо рассказывать. Потому что всем нам - и мне, и любому читателю - тетушка Латимерия приходится самой настоящей тетушкой, хотя и очень дальней.

Сама история тетушки Латимерии похожа на удивительную сказку. Было время, когда считалось, что никакой тетушки Латимерии в природе давно не существует. Ни в Северном Ледовитом океане ее нет, ни в Атлантическом, ни в Тихом, ни в Индийском. Словом, нигде. Мол, всяких там латимерий ученые выдумали.

Очень тетушка Латимерия обиделась на то, что она нигде не существует. Пошла она на самый людный базар в Южной Африке - себя показать и других посмотреть. Базар она этот выбрала, потому что находился он совсем рядышком с Индийским океаном. А тетушка Латимерия, хотя и вправду существовала, не могла уйти слишком далеко.

Все-таки была она пусть и весьма необычной, но рыбой. Вместо простых лучистых рыбьих плавников-перышек у нее были мясистые опорные лопасти. С помощью таких лопастей тетушка Латимерия могла не только плавать в глубинах Индийского океана, но и ползать, опираясь на них, по расщелинам подводных вулканов.

Прийдя на базар, тетушка Латимерия всем себя показала. Она покрасовалась своей крупной синей, как воды Индийского океана, чешуей и посверкала своими зелеными светящимися, как вспышки подводных вулканов, глазами. Еще тетушка Латимерия показала свои мясистые опорные лопасти. Наконец, она показала свой трехраздельный хвостовой плавник. Увидев такой хвост, все прочие рыбы с обычными двухлопастными хвостовыми плавниками от зависти разинули рты, выпучили глаза да так и остались.

Как-то раз я пригласил тетушку Латимерию к себе на чашку сушеных головастиков. Мы расположились в мокром бассейне с морской водой, и она поведала мне удивительно правдивую и исключительно мокрую историю о своей сестричке Русалочке.

Мокрой эта история была потому, что происходила она в воде. Да и на суше в те времена, когда случилась эта история, влаги было хоть отбавляй. Но отбавлять влагу было некуда, поскольку и в океанах, и в морях, и в озерах, и в болотах воды тоже было предостаточно. Там, на суше, среди озер и болот росли огромные хвощи, плауны и папоротники. Сейчас все они - и хвощи, и плауны, и папоротники - ниже травы. А тогда, более 350 млн лет назад, они своим видом не уступали деревьям и поэтому назывались древовидными хвощами, плаунами и папоротниками. Только папоротники кое-где по-прежнему сохраняют свой величественный вид деревьев. Растут такие древовидные папоротники только там, где постоянно сыро и мокро, - в тропическом дождевом лесу.

Но мы ведь не в лесу живем?

Не в лесу, пусть даже очень мокром, а в еще более мокрой морской воде жила Русалочка, - начала свое повествование тетушка Латимерия, не спеша отведав первого сушеного головастика. - У Русалочки было много сестер, в том числе и я, - продолжала тетушка Латимерия. - Всем нам очень нравилось плавать и резвиться в мокрой морской воде. Нашим любимым развлечением, - подперев нижнюю челюсть левой передней лопастью, блаженно вспоминала она, - было поддразнивание большого и злого колдуна Динихтиса. Мы уже понимали, что большой - совсем не значит умный, и не очень его боялись. Колдун Динихтис носил на голове и передней части туловища толстый и тяжелый костяной панцирь, и поэтому он еще назывался панцирной рыбой. Как и все панцирные рыбы, он доживал свой век. (То был девонский век, закончившийся почти 350 млн лет назад.) От этого злой колдун Динихтис был особенно зол, даже если его никто не дразнил. Хорошенько раздразнив Динихтиса, мы прятались от него среди густых зарослей водорослей на мелководье. Толстому девятиметровому Динихтису только и оставалось, что метаться около мелководья, злиться и разевать свою пасть с огромными треугольными зубными пластинами.

Нашим двоюродным двоякодышащим сестрам, которые тогда еще были не двоякодышащими, а обычными лопастеперыми рыбами, очень понравилось на мелководье. Они обжились там и научились дышать воздухом. У них даже появились самые настоящие легкие, и они стали дышать с закрытым ртом - через ноздри. Все прочие рыбы ведь дышат, пропуская воду через рот и жабры, - открыла и закрыла свои жаберные крышки тетушка Латимерия. - От этого наши двоюродные и теперь уже двоякодышащие сестры сильно возгордились. Они оставили семью и перебрались жить в мелкую, теплую и совершенно пресную воду. Там они так обленились, что во время засухи, когда совершенно пресные водоемы пересыхали, стали впадать в спячку. В спячке они проводили по девять месяцев, а то и больше.

А чем плохо впадать в спячку? - спросил я тетушку Латимерию. - Иногда по осени так хочется в нее впасть и не выпадать оттуда до самой весны, пока не потеплеет.

Тетушка Латимерия чуть не поперхнулась очередным сушеным головастиком.

Но ведь в спячке проходит целых полжизни, - попыталась объяснить мне она, отчетливо выговаривая каждое слово, отчего весь бассейн наполнился пузырями. - А вдруг эти самые полжизни и были лучшей ее половиной? - задумчиво шевельнула она трехлопастным хвостовым плавником, и по бассейну покатилась высокая волна.

Я чуть не захлебнулся, вылез и уселся на бортике, свесив ноги в мокрую морскую воду, а тетушка Латимерия продолжала:

Как-то мы с сестрами, как всегда, дразнили злого колдуна Динихтиса, - рассказывала она, почесывая правый бок правой задней лопастью. (Ведь сбоку у нее, как у всех рыб, находятся очень чувствительные органы боковой линии. А чувствительные органы всегда сильно чешутся.)

Динихтис был так зол, что чуть не выскочил во время погони за нами на пляжный галечник. Мы забились в самые густые заросли водорослей, а Русалочка подплыла совсем близко к берегу. И вдруг, плескаясь у самого берега, она увидела принца Артроплевра. Принц важно шествовал по береговой кромке на своих ста, нет - двухстах, нет - трехстах семидесяти пяти парах ног. Русалочка совсем сбилась со счета. Попыталась она сосчитать на пальцах, но пальцев-то у нее не было. Очень захотелось Русалочке на берег, чтобы шагать там на своих ножках. Как принц Артроплевр. Рядом с принцем Артроплевром. Но ножек у нее тоже не было. А мясистенькие, кистеперые плавнички годились только для того, чтобы раздвигать ими густые заросли водорослей на мелководье.

Русалочка чуть не заплакала от горя, что ей никогда не удастся пройти по берегу рядом с принцем Артроплевром. Но, во-первых, морская вода и так мокрая и соленая, и плакать в ней нет никакой возможности. Во-вторых, она вспомнила, что злой колдун Динихтис вроде бы и вправду умел колдовать. То ли ей рассказывали об этом ленивые двоюродные двоякодышащие сестры, прежде чем опять впасть в спячку, то ли ей просто очень хотелось, чтобы он умел колдовать. Она набралась побольше храбрости и поплыла на встречу со злым колдуном Динихтисом.

На всякий случай Русалочка не стала подплывать к нему слишком близко. Как всегда, он был очень голодный и очень злой. «Не могли бы вы заколдовать мои плавнички в лапки?» - обратилась к нему Русалочка. «Ага, - ответил Динихтис. - Подплыви ко мне поближе, детка. Я откушу все твои плавнички, а на их месте к утру вырастут прекрасные лапки».

Но не поверила маленькая Русалочка злому колдуну Динихтису. И правильно сделала, - махнула левым передним плавником тетушка Латимерия. - Колдунам, - сказала она, размачивая в мокрой морской воде слишком засохшего головастика, - верить нельзя. Впрочем, и в колдунов тоже верить не надо, даже в очень больших и очень злых. Головастики у тебя какие-то совсем сухие, - заметила она. - Давно свежих не покупал, наверное.

Я поскорее сбегал на кухню за новой чашкой с сушеными головастиками, и тетушка Латимерия продолжила историю:

Не поверила злому колдуну Динихтису Русалочка. Она уплыла обратно на мелководье и поселилась там среди густых зарослей водорослей. Только спустя много-много лунных приливов и отливов она вернулась навестить семью, и мы ее еле узнали. У нее исчезли спинной и брюшной плавники. Мясистые лопасти стали еще мясистее. Чешуя поблекла. А на месте плавниковых лучиков шевелились самые настоящие пальчики. Их было ровно по пять на каждом плавнике, то есть уже лапке, конечно.

Русалочка поведала нам, что сначала у нее было по восемь пальцев на каждой лапке. Она очень обрадовалась этому. Ведь чем больше пальцев, тем больше на них можно надеть красивых колечек. Веселилась Русалочка, правда, недолго, потому что если на руке восемь пальцев, то как среди них найти средний? Тогда она оставила себе по семи пальцев на каждой лапке. Но оказалось, что и в таком количестве пальцев очень просто можно запутаться, потому что на каждую руку приходится по два безымянных пальца.

С шестью пальцами стало полегче. Русалочка даже попыталась сосчитать на пальцах, сколько же пар ног все-таки у принца Артроплевра. Сто, двести или триста семьдесят пять? Но у нее получалось, что у принца, вышагивавшего своим левым боком к берегу, пар ног было больше, чем у того же принца, шедшего правым боком к тому же берегу. (Попробуйте при шести пальцах сосчитать на них хотя бы сдачу от мороженого.)

В конце концов Русалочка остановилась на пяти пальцах. Их было удобно пересчитывать. Сразу было понятно, который из них - безымянный, а который - средний. И колечек на них помещалось вполне достаточно. А еще можно было сказать кому-нибудь: «Дай пять!» И этот кто-нибудь протягивал лапку точно с таким же количеством пальцев. С пятью. (Страшно представить, что бы мы говорили, будь у нас другое количество пальцев. Дай шесть или дай восемь, что ли?)

Ну а что же принц Артроплевр? - поскорее спросил я тетушку Латимерию, чтобы окончательно не запутаться в собственных пальцах.

Тетушка Латимерия шлепнула своим трехлопастным хвостом и окатила меня и все мои полотенца мокрой морской водой, чтобы я не перебивал ее больше.

Прощаясь, Русалочка сказала нам, что собирается выйти на берег, где на своих то ли ста, то ли двухстах, то ли трехстах семидесяти пяти парах ног бродил принц Артроплевр. И Русалочка помахала нам своей пятипалой лапкой.

Тетушка Латимерия грустно вздохнула жабрами. Я уже боялся шелохнуться, хоть и сидел на ворохе совершенно мокрых полотенец.

Да встретила она своего принца, - произнесла она наконец. - То-то и оно, что встретила. Но при ближайшем рассмотрении принц Артроплевр оказался обычной сороконожкой-переростком. Да еще дурно пах, то ли оттого, что никогда в отличие от нас не мылся в мокрой воде, то ли оттого, что все многоножки так пахнут. Ползал этот принц на своих трехстах семидесяти пяти парах ног в мокром лесу среди древовидных хвощей, плаунов и папоротников и набивал свою двухметровую кишку всем, что с них падало. И звали его вовсе не Артроплевр, а Членистобок. Это так он свое имя для благозвучия на латынь перевел. А сам - членистобок-членистобоком. Этот Членистобок только тем и занимался, что ходил и ел, ел и ходил…

А что же Русалочка? - не очень вежливо перебил я тетушку Латимерию. Больно противно мне стало слушать про Членистобока, который, где поел, там и сходил. - Неужели она разочаровалась в суше и вернулась обратно в мокрую морскую воду?

Но тетушка Латимерия совсем не обиделась. Мне даже показалось, что она немного завидовала Русалочке. Но не тому, что она встретила своего принца, а тому, что она смело вышла на сушу, когда другие этого сделать так и не смогли.

Тетушка Латимерия сглотнула застрявшего в зубах сушеного головастика и улыбнулась загадочно, как могут улыбаться только кистеперые рыбы.

Конечно нет. Когда Русалочка вышла на берег, ее глаза смотрели вверх, так, как они смотрели, когда она еще не вышла на берег, а сидела среди густых зарослей водорослей и глядела снизу вверх на поверхность воды в ожидании своего принца. Там, вверху, высоко в небе, выше крон древовидных хвощей, плаунов и папоротников она увидела принца Меганевра. Четыре прозрачных крыла принца Меганевра были распахнуты во всю свою ширь - почти на целый метр. Сквозь них пробивались лучи солнца. Они дробились среди многочисленных жилок на его крыльях, и от этого по всему мокрому и сумрачному лесу из древовидных хвощей, плаунов и папоротников разбегались веселые солнечные зайчики. В такого принца нельзя было не влюбиться.

Рожденный ползать - летать не может! - отчаявшись найти хоть одно сухое полотенце в мокром ворохе, пробормотал я банальную истину. (Банальные истины и называются так, потому что они такие же пустые, пожелтевшие, скользкие и пустые, как кожура от банана. Нет ничего более глупого, чем банальные истины.)

А вот это уже совсем другая история, - еще загадочнее улыбнулась тетушка Латимерия и проглотила последнего сушеного головастика.

Риниофиты в большинстве своем вымерли в среднедевонскую эпоху при первых тримерофитах, а последние, дав начало папоротникам, хвощам и семенным растениям, исчезли в позднедевонскую. Смена растительности была опосредована развитием все более совершенной водопроводной системы и способов фотосинтеза. Особенно приметные замещения устаревших форм новыми происходили в девонском и меловом периодах. После девонского периода с появлением деревьев состав основных атмосферных газов, кроме азота (а может быть, отчасти и азота), определялся наземной растительностью. Обширная поверхность корней и листьев связала земную кору и воздушную оболочку. Перекачка воды из почвы вверх по сосудам и ее испарение через устьица сказались на повышении влажности, усреднении температур и движении воздушных масс. Океан неожиданно попал в зависимость от суши.

В те далекие времена, когда суша была голой каменистой пустыней, в морях и океанах Земли царствовали водоросли – тогда единственные представители царства растений. Среди водорослей встречались и просто устроенные одноклеточные организмы, и гораздо более совершенные растения со сложным ветвлением слоевища, части которого внешне напоминали листья и стебли. У некоторых наиболее сложно устроенных красных, бурых и зелёных водорослей возникли специальные органы полового размножения: женские – архегонии и мужские – антеридии, в которых под защитой толстых стенок развивались половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды. Большинство ученых склонно считать, что предками всех наземных растений были именно зелёные водоросли с разветвленным слоевищем и сложно устроенными половыми органами, которые могли защитить от высыхания половые клетки первых наземных обитателей.

Выход растений на сушу произошел примерно 450 млн. лет назад, когда в атмосфере сформировался тонкий слой озона, защищающий живые организмы от губительного действия космической радиации. До этого жизнь могла развиваться только в воде. Этому великому событию предшествовало полтора миллиарда лет, в течение которых происходило накопление кислорода в атмосфере планеты.

Чтобы выйти на сушу и завоевать ее, растениям пришлось решить ряд проблем, с которыми они не сталкивались в водной среде. И самой важной среди них стала проблема экономии воды.

Клетки живого организма на 90–98% состоят из воды, именно вода является той универсальной средой, в которой осуществляются все жизненно важные процессы клетки. Даже незначительная потеря воды представляет для живого организма смертельную опасность. В водной среде растения «не задумываются» над этим, но на суше они оказываются «лицом к лицу» с угрозой иссушения, поскольку вода постоянно испаряется с поверхности растения через оболочки клеток.

Как предотвратить губительную потерю воды? Конечно, скажете вы, растению нужно каким–то образом уменьшить количество испаряемой влаги, неплохо бы «изобрести» защитный слой, препятствующий испарению воды с поверхности растения. Такой слой действительно возник.

Кутикула (от латинского слова «cutis» – кожа) – воскоподобное вещество, плохо пропускающее водяные пары, покрывает все органы высших растений, подверженные иссушающему действию солнечных лучей и ветра. Слой кутикулы вырабатывает кожица – особая покровная ткань.

Водяной пар – тот же газ, поэтому, не давая испаряться парам воды, кожица и кутикула одновременно препятствуют свободному прохождению других газов – кислорода и углекислого газа, необходимых растению для дыхания и питания. Поэтому в процессе эволюции в слое кожицы возникли мелкие невидимые простым глазом отверстия – устьица. Через устьица и происходит газообмен между растением и окружающим растение воздухом. Без устьиц растение просто задохнулось бы.

Поперечный срез листа Газообмен и испарение воды могут происходить только через устьица (1) – отверстия в кожице (2), свободные от слоя воздухонепроницаемой кутикулы (3). Замыкающие клетки устьица (4) способны открываться и закрываться , регулируя испарение воды

Кутикула и устьица выполняют в организме растения совершенно противоположные задачи. Кутикула препятствует испарению воды, а через устьица постоянно происходит ее «утечка». Но теперь эта «утечка» поставлена под контроль растения – в зависимости от влажности воздуха и содержания воды в почве устьица открываются то больше, то меньше, а то и вовсе наглухо «задраиваются» до лучших времен.

Но кутикулу с устьицами еще предстояло развить, а пока, на первом этапе освоения суши, растения–первопроходцы столкнулись с массой других проблем. Одна из них также связана с водой – ее нужно не только экономить, но и получать из внешней среды. Корни растения, расположенные в почве, более или менее обеспечены влагой, но надземные органы нуждаются в бесперебойной подаче воды, постоянно теряющейся через устьица. Значит, между корнями растения и его надземной частью должны возникнуть транспортные магистрали, по которым вода с растворенными в ней минеральными веществами (их, между прочим, тоже в воздухе не сыскать) поставлялась бы от корней к самым удаленным от земли веточкам и листьям. Такими транспортными магистралями стали элементы проводящей системы растений: сосуды и ситовидные трубки. Ситовидные трубки поставляют воду вниз, доставляя органические вещества, полученные листьями, к корням, которые, погрузившись в почву, оказались отрезанными от света и неспособными к фотосинтезу.

Прочные одревесневшие стенки сосудов древесины заодно придают стеблю растения дополнительную жесткость и прочность, т. е. участвуют в решении третьей проблемы первопоселенцев суши – необходимости поддерживать тело в вертикальном положении.

Низшие растения – водоросли, живущие в воде, могут достигать 90 м в длину (некоторые представители ламинариевых водорослей), и такие размеры подводных обитателей никого не изумляют. Ведь и самое крупное животное планеты – синий кит (более 30 м в длину) тоже обитает в водной среде. В воде не надо тратить усилий на поддержание тела в пространстве, она сама поддерживает тебя. Вспомните, в воде вы можете стоять с полностью расслабленными мышцами, а на суше для поддержания прямостоячего положения вам приходится постоянно напрягать мышцы спины, живота и ног.

Казалось бы, самые крупные растения должны встречаться в морях и океанах, но вот что удивительно: в отличие от животных, самые крупные растения встречаются не в воде, а на суше. Отдельные представители растительного мира достигают высоты более 100 м. Это самые высокие деревья планеты: секвойя–дендрон гигантский (зарегистрированный рекорд – 135 м), эвкалипт царственный (109 м), секвойя вечнозеленая (110 м). Вероятно, этот парадокс отчасти связан с тем, что для питания растениям необходим свет, поэтому часть растения должна возвышаться над землей и чем выше, тем лучше. Во все времена находились растения, выбиравшие стратегию гигантизма. Размеров деревьев (да они и были деревьями) достигали древние вымершие хвощи – каламиты и плауны–чешуедревы, а среди папоротников и до сих пор сохранились древовидные представители, напоминающие своим внешним видом пальмы. Но, стремясь ближе к солнцу, растения должны научиться поддерживать себя в вертикальном положении, что в воздухе сделать непросто.

Каким образом растения могут поддерживать себя в разреженной воздушной среде и противостоять действию ветров? В этом растению помогают специальные механические ткани – своеобразный скелет растения. Механические ткани состоят из клеток, стенки которых пропитаны веществом, придающим клеткам необычайную жесткость и прочность. Это вещество – уже знакомый нам лигнин, который мы упоминали в разделе, посвященном грибам. У растений, погруженных в воду, механические ткани не развиваются за ненадобностью. В отсутствии механических тканей у подводных растений легко убедиться, вытащив их из воды, – их стебли и листья сразу поникают, словно увядшие, они не способны поддерживать вертикальное положение.

Секвойядендрон гигантский

Конечно, мы перечислили далеко не все сложности, возникшие перед растениями, заселившими сушу. Даже при условии решения проблемы иссушения, остается вопрос о том, как размножаться половым путем. У водорослей мужские гаметы плывут к яйцеклеткам прямо в воде: всё просто. А на суше примитивным высшим растениям, унаследовавшим от предков «водный» способ полового размножения, приходится ждать дождя, чтобы сперматозоиды могли доплыть до яйцеклеток по пленке воды. Окончательно освободить процесс размножения от водной зависимости удалось только цветковым, но сейчас давайте познакомимся с первооткрывателями суши и посмотрим, какие изменения внешнего и внутреннего строения происходили у растений по мере освоения наземной среды обитания.

«Среда, - отмечает А. Л. Тахтаджян, - многообразна и неупорядоченна. Осваивая новые участки ее, новые ареалы, растения изменяются соответственно характеру условий в этих ареалах». Постепенно происходит расхождение признаков у этих растений по сравнению с исходной формой. Сначала эти изменения касаются вегетативных органов, потом - наиболее консервативных - цветков. Сначала эти изменения неустойчивы, характерны только в данных условиях, а в иных - растение возвращается к исходной форме. Потом эти изменения постепенно фиксируются, становятся устойчивыми, передаются по наследству. Происходит дивергенция - расхождение признаков, образование новых разновидностей, а затем и видов.
Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, или общая дегенерация. Так, приспособившись к жизни в воде, водные растения стали утрачивать отдельные органы, например, корни. Все живущие в воде растения утратили механические несущие ткани. А ряска пошла по этому пути еще дальше - она утратила не только корневую систему, но и листья, цветет очень редко и размножается преимущественно вегетативно. Такое упрощение обеспечивает успешное развитие и распространение вида. А расширение ареала и есть, по А. Н. Северцову, один из показателей прогрессивного развития вида.
Итак, на первом этапе эволюции водных растений формировалась совершенная структура, дифференциация и многогранность взаимодействия со средой. Этот этап растения проходили на суше, и только на суше. На втором этапе, когда гидрофиты снова «отправились» в воду, возникла специализация. На третьем этапе гидрофиты уже успешно освоили водную среду и избавились от приспособительных приобретений первого этапа, которые в однообразно устойчивой среде оказались лишними. Таков путь, пройденный в эволюции вторичноводными растениями.
Для того чтобы нам легко было ориентироваться в мире современных гидрофитов, познакомимся с некоторыми положениями систематики.
Высшие растения делятся на отделы, классы, порядки. Порядок делится на семейства, каждое из которых подразделяется на роды, а род - на виды. Вид назван Международным кодексом биологической номенклатуры основным рангом в классификации. «Каждое растение, - замечает А. Л. Тахтаджян, - с которым имеет дело исследователь, должно быть определено с точностью до вида, а во многих случаях даже точнее». Чтобы ученые разных стран, публикуя свои исследования на родном языке, могли при чтении работ друг друга или при встрече, понимать, о чем идет речь, решено было в науке пользоваться международным языком, понятным всем ученым мира. Для научного общения был избран латинский язык, на котором когда-то говорили жители древнего Рима. Теперь этот очень красивый, стройный и удобный язык мертвый, ничей, - на нем никто не говорит. Ученые всего мира договорились давать научные, понятные всем ботаникам мира названия растений на этом языке. Но разве нельзя обойтись русскими названиями? К сожалению, не всегда.
Русские названия - полушница, стрелолист, водяная лилия, водокрас, телорез, чилим... - издавна известны нашему народу, но для ботаника из другой страны они непонятны, ведь на его родном языке названия этих же растений звучат совсем иначе. Кроме того, народные названия не всегда точны. Водяная лилия, например, совсем не похожа на садовые лилии, а название «стрелолист», полученное растением благодаря сходству его листьев с пучком стрел в колчане, не может объединить растения, относящиеся к одному роду, но имеющие другую форму листьев. Кроме того, растения, обитающие, например, в тропических районах земного шара, часто не имеют исконно русских названий.
В ряде случаев ученые переводят на русский латинские названия. Однако иногда переводом не только трудно, но и неудобно пользоваться. Например, «растение, образующее колючие семена на соцветии» - это перевод одного слова «эхинодорус». Или апоногетон: А. Вендт посвятил полстраницы выяснению, похоже ли это слово на греческое, выдвинул несколько гипотез о его происхождении, а в итоге признался, что «происхождение этого названия не ясно...» Дословный перевод латинских названий на русский язык часто бессмыслен и не нужен.
В этой книге мы будем пользоваться латинскими названиями для тех растений, у которых нет обоснованных русских, и для мало распространенных.
Семейство обычно называется по названию самого характерного для него растения. Скажем, семейство алисмовых (Alismaceae) получило название от названия растения алисма (частуха). Но в семейство входят и другие роды - бальделия, сагиттария, эхинодорус. Это все водные и болотные растения. А вот в семейство ароидных (Araceae) входит много наземных растений, водные и болотные составляют небольшую часть видов этого семейства. И наоборот, в семейство апоногетоновых (Aponogetaceae) входит только один род апоногетон - все растения водные.
Род объединяет ряд видов. Растения одного рода имеют одно название. Для различения видов К. Линней ввел бинарную систему - к названию рода (существительное) добавляется прилагательное, характеризующее именно данный вид: Cryptocoryne aponogetifolia (криптокорина апоногетонолистная), Aponogeton madagascariensis (апоногетон мадагаскарский).
Но что такое вид? В вид объединяют растения, сходные по морфологическим и физиологическим особенностям, имеющие общее происхождение и занимающие определенную область распространения. Известный советский ботаник В. Л. Комаров говорил: вид - это «морфологическая система, помноженная на географическую определенность». Для определения вида сегодня изучают морфологию, особенности клеточной структуры, генетическую характеристику, физиологию, биохимию растений и т. д.
В то же время вид надо рассматривать не как нечто законченное и уже сформировавшееся, а в динамике, в развитии. «Разновидность, - говаривал Ч. Дарвин, - есть зарождающийся вид». Осваивая новые ареалы с несколько иными условиями, растения могут постепенно приобретать отклонения от исходного вида и образовывать экологические формы, разновидности, или вариации, и подвиды.
Для обозначения таких отклонений от основного вида уже недостаточно бинарной системы, применяется тринарная, например: Cryptocoryne wendtii var. rubella (криптокорина Вендта, вариант (вар.) рубелла) или Cryptocoryne ciliata f. minima (криптокорина цилиата, форма (ф.) минима).
Новые разновидности и виды образуются, путем не только освоения специфических ареалов, но и скрещивания. В природе порой возникают и межвидовые гибриды. Такие гибриды, отмечает К. Ратай, характерны для эхинодорусов*.

* Rataj K. Revision of the Genus Echinodorus Rich. - Praha, Academia, 1975.

Если род распадается на характерные общностные группы, то их называют секцией. Из общего числа апоногетонов с цельнопластинчатыми листьями, обитающих во всех пресных водах Африки, Мадагаскара, Азии и Австралии, решетчатые виды явно выпадают, обособляются. Поэтому их можно выделить в секцию решетчатолистных в этом роде.
Описание нового вида ботаники ведут по эталонному экземпляру, если он представлен в сборе гербария одним растением, или по эталону, выбранному из серии однотипных растений, - по голотипу. Описывающий новое растение ботаник обосновывает выделение его в самостоятельный вид и дает ему название (бинарное) - новым будет только видовое определение. Новые роды выделяются реже, а семейства - в наше время огромная редкость в ботанике высших растений. Так, выделение А. Л. Тахтаджяном в его системе растений самостоятельного семейства барклайевых (при этом сохранено авторство первого ботаника, который такое выделение осуществил) было своего рода ботанической сенсацией.
Когда ученый впервые описывает выделенный им вид, он ставит после бинарного названия «species nov» (вид новый). Такие пометки можно найти около названий криптокорин в книге X. Ц. Д. де Вита, около криптокорин и эхинодорусов - у К. Ратая, апоногетонов - в работах X. В. Е. ван Бруггена. В работах других ботаников упоминание этого же вида будет несколько иным: после бинарного названия идет фамилия ученого, описавшего вид, и дата первой публикации о нем. Для видов, введенных в систему К. Линнеем и сохранивших свои названия, допускается вместо полной фамилии указывать одну заглавную латинскую букву L.
Действительным считается старейшее название, первейший автор. Но порой в последующих изменениях системы меняется название рода, тогда первый автор приводится в скобках. Накопление новых данных, появление новых видов вызывает иногда потребность пересмотреть прежнюю систему. Тогда производится ботаническая ревизия и публикация о ней так и называется: «ревизия рода...», или «ревизия семейства...» Последняя капитальная ревизия семейства апоногетоновых, произведенная X. В. Е. ван Бруггеном, принята всеми ботаниками. Опубликовал ревизии родов эхинодорус и криптокорина К. Ратай. Первая постепенно получила признание многих ботаников, вторая пока вызывает серьезные возражения. Эти три ревизии, естественно, изменили существовавшую до того систему А. Вендта.
Описывая виды водных растений, нам так или иначе придется соприкасаться с определенными системами. Семейства я буду указывать в соответствии с системой А. Л. Тахтаджяна, виды апоногетонов - по X. В. Е. ван Бруггену, криптокорин - по X. Ц. Д. де Виту, эхинодорусов - по К. Ратаю, остальные виды - по А. Вендту.
В бинарном названии на латинском языке родовое всегда пишется с заглавной, а видовое - с маленькой буквы. На русском языке родовое название мы будем писать со строчной буквы, а видовое получит заглавную только тогда, когда название, содержащее имя собственное в определении, пересказывается, так сказать, вольно (криптокорина Вендта). У одного вида может быть несколько названий. Эти названия являются синонимами основного, например: апоногетон мадагаскарский; увирандра; апоногетон фенестралис (если повторяется род основного названия, возможно сокращение - а. фенестралис).

К читателю .............................................................................................................................................................. 3

Часть I. Разговор на берегу

Кто виноват? ........................................................................................................................................................... 5
Подводная химическая лаборатория .................................................................................................................... 11
О питании гидрофитов .......................................................................................................................................... 26
Некоторые элементарные сведения о происхождении и систематике гидрофитов.............................. 33
Побываем в гостях у гидрофитов .......................................................................................................................... 43