Основные направления эволюции растений.
Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.
Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.
Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.
Особенности растений:
Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».
Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →
Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.
Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.
Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.
Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)
Возникновение побегов.
Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.
Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.
Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.
Все высшие растения обладают рядом общих признаков:
Наличием функционально сходных тканей;
Морфологически сходных вегетативных органов
Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.
Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.
У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.
Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.
Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).
Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.
Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.
Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.
Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.
В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.
В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.
В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:
покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;
механические (опорные и проводящие).
Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.
У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.
Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.
Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.
Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.
Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.
Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.
В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.
О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).
Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.
Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.
«Среда, - отмечает А. Л. Тахтаджян, - многообразна и неупорядоченна.
Осваивая новые участки ее,
новые ареалы, растения изменяются соответственно характеру условий
в этих ареалах». Постепенно происходит расхождение признаков
у этих растений
по
сравнению с
исходной формой. Сначала эти изменения касаются вегетативных
органов, потом - наиболее консервативных - цветков. Сначала
эти изменения
неустойчивы, характерны только в данных условиях, а в иных
- растение возвращается
к
исходной форме.
Потом эти изменения постепенно фиксируются, становятся устойчивыми,
передаются по наследству. Происходит дивергенция - расхождение
признаков, образование
новых разновидностей, а затем и видов.
Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, или общая
дегенерация. Так, приспособившись к жизни в воде, водные растения
стали утрачивать
отдельные органы, например, корни. Все живущие в воде растения
утратили механические
несущие ткани. А ряска пошла по этому пути еще дальше - она утратила
не только корневую систему, но и листья, цветет очень редко и
размножается преимущественно
вегетативно. Такое упрощение обеспечивает успешное развитие и
распространение вида. А расширение ареала и есть, по А. Н. Северцову,
один из показателей
прогрессивного развития вида.
Итак, на первом этапе эволюции водных растений формировалась
совершенная структура, дифференциация и многогранность взаимодействия
со средой.
Этот этап растения
проходили на суше, и только на суше. На втором этапе, когда гидрофиты
снова «отправились» в воду, возникла специализация. На третьем
этапе гидрофиты
уже успешно освоили водную среду и избавились от приспособительных
приобретений первого этапа, которые в однообразно устойчивой
среде оказались лишними.
Таков
путь, пройденный в эволюции вторичноводными растениями.
Для того чтобы нам легко было ориентироваться в мире современных
гидрофитов, познакомимся с некоторыми положениями систематики.
Высшие растения делятся на отделы, классы, порядки. Порядок делится
на семейства, каждое из которых подразделяется на роды, а род
- на виды.
Вид назван Международным
кодексом биологической номенклатуры основным рангом в классификации.
«Каждое растение, - замечает А. Л. Тахтаджян, - с которым имеет
дело исследователь,
должно быть определено с точностью до вида, а во многих случаях
даже точнее». Чтобы ученые разных стран, публикуя свои исследования
на родном
языке,
могли при чтении работ друг друга или при встрече, понимать,
о чем идет речь, решено
было в науке пользоваться международным языком,
понятным всем ученым мира. Для научного общения был избран латинский
язык, на котором когда-то говорили жители древнего Рима. Теперь
этот очень красивый,
стройный и удобный язык мертвый, ничей, - на нем никто не говорит.
Ученые всего мира договорились давать научные, понятные всем
ботаникам мира
названия растений
на этом языке. Но разве нельзя обойтись русскими названиями?
К сожалению, не всегда.
Русские названия - полушница, стрелолист, водяная лилия, водокрас,
телорез, чилим... - издавна известны нашему народу, но для ботаника
из другой
страны они непонятны, ведь на его родном языке названия этих
же растений звучат
совсем иначе. Кроме того, народные названия не всегда точны.
Водяная лилия, например,
совсем не похожа на садовые лилии, а название «стрелолист», полученное
растением благодаря сходству его листьев с пучком стрел в колчане,
не может объединить
растения, относящиеся к одному роду, но имеющие другую форму
листьев. Кроме того, растения, обитающие, например, в тропических
районах
земного шара,
часто не имеют исконно русских названий.
В ряде случаев ученые переводят на русский латинские названия.
Однако иногда переводом не только трудно, но и неудобно пользоваться.
Например,
«растение,
образующее колючие семена на соцветии» - это перевод одного слова
«эхинодорус». Или апоногетон: А. Вендт посвятил полстраницы выяснению,
похоже ли
это слово на греческое, выдвинул несколько гипотез о его происхождении,
а
в итоге признался,
что «происхождение этого названия не ясно...» Дословный перевод
латинских названий на русский язык часто бессмыслен и не нужен.
В этой книге мы будем пользоваться латинскими названиями для
тех растений, у которых нет обоснованных русских, и для мало
распространенных.
Семейство обычно называется по названию самого характерного для
него растения. Скажем, семейство алисмовых (Alismaceae) получило
название
от названия
растения алисма (частуха). Но в семейство входят и другие роды
- бальделия, сагиттария,
эхинодорус. Это все водные и болотные растения. А вот в семейство
ароидных (Araceae) входит много наземных растений, водные и болотные
составляют
небольшую часть видов этого семейства. И наоборот, в семейство
апоногетоновых (Aponogetaceae)
входит только один род апоногетон - все растения водные.
Род объединяет ряд видов. Растения одного рода имеют одно название.
Для различения видов К. Линней ввел бинарную систему - к названию
рода (существительное)
добавляется
прилагательное, характеризующее именно данный вид: Cryptocoryne
aponogetifolia (криптокорина апоногетонолистная), Aponogeton
madagascariensis (апоногетон
мадагаскарский).
Но что такое вид? В вид объединяют растения, сходные по морфологическим
и физиологическим особенностям, имеющие общее происхождение и
занимающие определенную область
распространения. Известный советский ботаник В. Л. Комаров говорил:
вид - это «морфологическая система, помноженная на географическую
определенность». Для
определения вида сегодня изучают морфологию, особенности клеточной
структуры,
генетическую характеристику, физиологию, биохимию растений и
т. д.
В то же время вид надо рассматривать не как нечто законченное
и уже сформировавшееся, а в динамике, в развитии. «Разновидность,
- говаривал
Ч. Дарвин, - есть
зарождающийся вид». Осваивая новые ареалы с несколько иными условиями,
растения могут постепенно
приобретать отклонения от исходного вида и образовывать экологические
формы, разновидности, или вариации, и подвиды.
Для обозначения таких отклонений от основного вида уже недостаточно
бинарной системы, применяется тринарная, например: Cryptocoryne
wendtii var. rubella
(криптокорина Вендта, вариант (вар.) рубелла) или Cryptocoryne
ciliata f. minima (криптокорина цилиата, форма (ф.) минима).
Новые разновидности и виды образуются, путем не только освоения
специфических ареалов, но и скрещивания. В природе порой возникают
и межвидовые гибриды.
Такие гибриды, отмечает К. Ратай, характерны для эхинодорусов*.
| * Rataj K. Revision of the Genus Echinodorus Rich. - Praha, Academia, 1975. |
Если род распадается на характерные общностные группы, то их
называют секцией. Из общего числа апоногетонов с цельнопластинчатыми
листьями,
обитающих
во всех пресных водах Африки, Мадагаскара, Азии и Австралии,
решетчатые виды явно выпадают,
обособляются. Поэтому их можно выделить в секцию решетчатолистных
в этом роде.
Описание нового вида ботаники ведут по эталонному экземпляру,
если он представлен в сборе гербария одним растением, или по
эталону,
выбранному из серии однотипных
растений, - по голотипу. Описывающий новое растение ботаник обосновывает
выделение его в самостоятельный вид и дает ему название (бинарное)
-
новым будет только
видовое определение. Новые роды выделяются реже, а семейства
- в наше время огромная редкость в ботанике высших растений.
Так,
выделение
А. Л. Тахтаджяном
в его системе растений самостоятельного семейства барклайевых
(при этом сохранено авторство первого ботаника, который такое
выделение
осуществил)
было своего
рода ботанической сенсацией.
Когда ученый впервые описывает выделенный им вид, он ставит после
бинарного названия «species nov» (вид новый). Такие пометки можно
найти около
названий криптокорин в книге X. Ц. Д. де Вита, около криптокорин
и эхинодорусов
- у К. Ратая, апоногетонов - в работах X. В. Е. ван Бруггена.
В работах других
ботаников упоминание этого же вида будет несколько иным: после
бинарного названия идет фамилия ученого, описавшего вид, и дата
первой публикации
о нем. Для видов,
введенных в систему К. Линнеем и сохранивших свои названия, допускается
вместо полной фамилии указывать одну заглавную латинскую букву
L.
Действительным считается старейшее название, первейший автор.
Но порой в последующих изменениях системы меняется название рода,
тогда первый
автор приводится в
скобках. Накопление новых данных, появление новых видов вызывает
иногда потребность пересмотреть прежнюю систему. Тогда производится
ботаническая
ревизия и публикация
о ней так и называется: «ревизия рода...», или «ревизия семейства...»
Последняя капитальная ревизия семейства апоногетоновых, произведенная
X. В. Е. ван
Бруггеном, принята всеми ботаниками. Опубликовал ревизии родов
эхинодорус и криптокорина
К. Ратай. Первая постепенно получила признание многих ботаников,
вторая пока вызывает серьезные возражения. Эти три ревизии, естественно,
изменили
существовавшую
до того систему А. Вендта.
Описывая виды водных растений, нам так или иначе придется соприкасаться
с определенными системами. Семейства я буду указывать в соответствии
с системой А. Л. Тахтаджяна,
виды апоногетонов - по X. В. Е. ван Бруггену, криптокорин - по
X. Ц. Д. де Виту, эхинодорусов - по К. Ратаю, остальные виды
- по А. Вендту.
В бинарном названии на латинском языке родовое всегда пишется
с заглавной, а видовое - с маленькой буквы. На русском языке
родовое
название мы
будем писать со строчной буквы, а видовое получит заглавную только
тогда, когда
название,
содержащее имя собственное в определении, пересказывается, так
сказать, вольно (криптокорина Вендта). У одного вида может быть
несколько названий.
Эти названия
являются синонимами основного, например: апоногетон мадагаскарский;
увирандра; апоногетон фенестралис (если повторяется род основного
названия, возможно
сокращение - а. фенестралис).
К читателю .............................................................................................................................................................. 3
Часть I. Разговор на берегу
Кто виноват? ...........................................................................................................................................................
5
Подводная химическая лаборатория ....................................................................................................................
11
О питании гидрофитов ..........................................................................................................................................
26
Некоторые элементарные сведения о происхождении
и систематике гидрофитов..............................
33
Побываем в гостях у гидрофитов ..........................................................................................................................
43
Среди профессиональных ученых и натуралистов-любителей, занимающихся коралловыми рифами, велись споры о самом термине "коралловый риф". Одни утверждали, что уже само его название подразумевает, что риф строят, главным образом, "коралловые" животные, но против этого особенно сильно возражали ботаники, отмечая, что тем самым не учитывается тот факт, что в процесс рифообразования не менее важный вклад вносят и растения. Конечно, верно, что кораллы вырабатывают огромное количество известняка, справедливо также и то, что превращению его в риф способствует ряд сложных физико-химических процессов, о которых мы поговорим позднее. Однако, несмотря на это, ботаник имеет полное право утверждать, что без растений не было бы и самих рифов.
У тех, кто лишь поверхностно знаком с рифами, такое утверждение может вызвать недоумение. В коралловых садах сразу замечаешь именно отсутствие растений, которые в первую очередь бросаются в глаза на суше и во многих других районах океана. Вместо зарослей огромных, мясистых бурых водорослей, которые растут в таком изобилии в более холодных водах, на рифе местами попадаются только отдельные кустики водорослей. Здесь встречаются лишь несколько нитчатых форм и зеленые водоросли Halimeda - свисающие с камней маленькие цепочки из твердых дисков. Попадаются также маленькие мясистые красные комки, в которых легко можно угадать водоросли; являются водорослями и красные пятна на скалах, хотя их и не столь легко распознать. Однако тот факт, что растения на рифе столь незаметны, отнюдь не означает, что их здесь почти нет. Они есть в рифовом биоценозе и играют в нем такую же важную роль, как и в других экосистемах. Дело в том, что большая часть имеющейся здесь растительной массы непосредственно не видна, так как фактически находится внутри тканей самой многочисленной группы рифовых животных - мадрепоровых кораллов, альционарий и их родственников. Другая ее часть также выглядит довольно необычно, что долгое время сбивало с толку биологов, пока они не прибегли к помощи микроскопа. Гладкие глыбы розового камня, которые вместе могут образовывать иногда массивные каменистые валы, оказались известковыми красными водорослями. Они, точно так же как мадрепоровые кораллы, имеют карбонатный скелет, который потом включается в состав рифового известняка, и поселяются там, где бывает самый сильный прибой. Вот почему та часть ученых, которая считает, что наиболее важной частью кораллового рифа являются его водоросли, имеет все основания отстаивать свою точку зрения.
Растения, обитающие на рифе, играют важную роль в двух отношениях. Во-первых, они служат источником энергии, преобразуя солнечную энергию в энергию химическую, которая является основой жизни на Земле. А во-вторых, поскольку речь идет о коралловом рифе, построенном из известняка, нетрудно догадаться, что растения вносят весомый вклад в процесс отложения карбоната кальция.
Источник энергии рифа
Самой важной из всех видов водорослей, встречающихся на рифе в несметных количествах, является одноклеточная водоросль, которая обитает внутри тканей очень многих животных. Это вид динофлагеллят Gymnodinium microadriaticum * , находящийся на вегетативной стадии. Независимо от партнера по симбиозу ** - будь то мадрепоровый коралл, альционария или горгонария, - эти динофлагелляты в тропических морях всегда относятся к одному и тому же виду. Поскольку они могут существовать только в симбиотической связи с животными, их называют зооксантеллами *** .
* (В настоящее время этот вид выделен в самостоятельный род Symbiodinium. )
*** (От греческого "zoon" - животное и "ksanthos" - желтый. - Прим. перев. )
Зооксантеллы находятся во внутреннем слое ткани кораллового полипа - эндодерме, и как полип, так и клетки водорослей извлекают выгоду из этого удивительного сожительства. В настоящее время ученые внимательно изучают все аспекты этого симбиоза.
Из всех существующих в мире видов кораллов около половины находятся в симбиотических отношениях с динофлагеллятами. Однако эта половина состоит именно из тех кораллов, которых мы видим на рифе. Они покрывают риф и строят его, тогда как кораллы, не имеющие этих водорослей, живут на больших глубинах. Различия биологических особенностей этих двух групп обусловлены именно наличием или отсутствием зооксантелл. Группа кораллов, в эндодерме которых обитают зооксантеллы, должна жить в хорошо освещенной воде с тем, чтобы водоросли могли осуществлять фотосинтез. Это обстоятельство ограничивает зону обитания таких кораллов - в большинстве случаев глубинами примерно до 40 метров, хотя некоторые из них могут встречаться и на глубине 100 метров. Кораллы, не имеющие симбионтов, не зависят от степени освещенности - они могут жить и в полной темноте.
В свою очередь, кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, приобрели важные отличительные свойства. Во-первых, благодаря наличию плененных ими водорослевых клеток кораллы несравненно лучше обеспечены пищей. Во-вторых, такие кораллы могут значительно быстрее наращивать существенно больший скелет. Тот факт, что кораллы, имеющие в эндодерме зооксантеллы, значительно лучше обеспечены пищей, имеет важное значение не только для самих кораллов, но и для жизни рифа в целом, поскольку их усиленный рост важен для процесса рифообразования.
Количество зооксантелл в коралловых полипах столь велико, что, по приблизительным оценкам, в некоторых случаях их масса составляет такую же долю общей живой ткани коралла, как и масса ткани самих полипов. Поэтому, когда вы смотрите на риф, обильно покрытый мадрепоровыми кораллами и альционариями, значительную часть живой материи, которую вы видите, составляют растительные организмы. В некотором смысле вы видите перед собой поле плененных одноклеточных водорослей.
Таким образом, зооксантеллы являются одной из главных растительных основ жизни на рифе. Клетки водорослей имеют коричневатый цвет, просвечивающий почти повсюду через прозрачные ткани колонии; этот коричневатый оттенок исчезает только тогда, когда полип мадрепорового коралла или альционарии имеет свой собственный сильно выраженный пигмент. Известно, что вся животная жизнь основана на растительной. Основная часть биомассы донных животных на рифе приходится на прикрепленных кишечнополостных - мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии и родственные им формы. Растения, за счет которых они существуют, обитают внутри их собственных тел.
Еще не до конца изучен вопрос, каким именно образом каждая сторона в этом партнерстве извлекает пользу из присутствия другой, хотя некоторые его аспекты представляются уже достаточно ясными. Водоросль, почти несомненно, извлекает выгоду из наличия подходящей для нее стабильной окружающей среды. Она поглощает эскреты полипа, то есть отходы его обмена веществ, используя их в своем собственном метаболизме. Например, двуокись углерода, выделяющаяся при дыхании коралла, нужна водоросли для фотосинтеза. В свою очередь, в результате фотосинтеза выделяется кислород, который нужен полипу. Другим продуктом фотосинтеза водорослей являются углеводы - коралловый полип нуждается и в них. В этот тесный взаимный обмен, который образует биохимический круговорот в системе водоросли - полипы, действующий с весьма высокой эффективностью и минимальными потерями для обоих партнеров, включаются также и многие другие вещества. Коралловый полип никогда не питается самими клетками водорослей; он только использует избытки производимой ими органики. Но если водоросли размножаются слишком быстро, полип имеет возможность избавиться от них полностью или частично, извергнув водоросли через рот вместе со слизью. Действительно, есть данные, свидетельствующие о том, что полип может весьма четко регулировать плотность водорослевых клеток в своей ткани. Некоторые полипы так точно снижают численность водорослей, что они образуют слой толщиной лишь в две клетки - похоже, такой слой является оптимальным для коралла.
У некоторых видов мадрепоровых кораллов, особенно у пластинчатых и листовидных форм, колонию образуют немногочисленные мелкие полипы, сидящие на значительном расстоянии друг от друга. Их соединяет между собой тонкий, но весьма внушительный по площади слой ткани самой колонии. В этой ткани также содержатся зооксантеллы. Все виды кораллов, в эндодерме которых имеются зооксантеллы, обеспечивают значительную, если не большую часть своих потребностей за счет процесса фотосинтеза, происходящего в клетках водорослей. Отсюда ясно, что связь коралл - водоросли очень выгодна для коралла. Однако мадрепоровые кораллы имеют и другой источник пищи, помимо водорослей, - многие из них еще и ловят зоопланктон - возможно, мадрепоровые кораллы испытывают недостаток в веществах, которых им не могут дать водоросли. Вероятно, каждый конкретный вид мадрепоровых кораллов отличается от других видов тем, что ему надо и что он получает от каждого из этих двух источников пищи. Одни виды ловят много зоопланктона и мало нуждаются в водорослях, тогда как другие используют главным образом продукты жизнедеятельности водорослей и ловят мало планктона. По-видимому, сотни видов мадрепоровых кораллов делят между собой имеющиеся ресурсы так, что никто не остается внакладе. Более того, вероятно, точно так же и альционарии делят с мадрепоровыми кораллами солнечную энергию, поступающую на риф.
Этот пучок зеленых водорослей имеет свой собственный обызвествленный "стебель", укрепляющийся в песке. Поэтому эти водоросли, которые относятся к сравнительно небольшому числу крупных растений, встречающихся на рифе, произрастают чаще на песке, чем на твердом грунте. Это водоросль из рода Pennicillus; она растет как на рифах Индо-Пацифики, так и в Карибском море, где и сделан этот снимок
Там, где растут мясистые водоросли, часто можно найти "сторожа" этих зеленых "угодий" - помацентровую рыбку Abudefduf. Она набрасывается на каждого, кто вторгается в пределы невидимых границ ее территории, заставляя растительноядных рыб убираться восвояси, почему водоросли и разрастаются на таком участке. На снимке помацентровая рыбка пытается укусить аквалангиста за палец
Водоросли не только снабжают кораллы пищей. Благодаря каким-то сложным биохимическим процессам, которые тоже изучены еще не до конца, зооксантеллы обеспечивают мадрепоровым кораллам возможность гораздо интенсивнее откладывать скелет, чем это делают кораллы, не имеющие такой симбиотической связи. Идет ли это на пользу самим водорослям, неизвестно - этот процесс может быть побочным или даже случайным следствием их присутствия. Сейчас ясно лишь одно: без симбиотических водорослей усиленное выделение известняка мадрепоровыми кораллами, что совершенно необходимо для роста рифа, было бы невозможным. Можно сказать, что известняк обязан своим образованием в равной степени и зооксантеллам, и полипам мадрепоровых кораллов. Кораллы, содержащие водоросли, называются рифостроящими, или герматипными. Их более глубоководных сородичей, в эндодерме которых нет клеток водорослей, обычно не относят к категории рифостроителей - они называются агерматипными. Некоторые агерматипные виды часто встречаются на коралловых рифах, особенно на глубоководных участках. Но в целом без водорослей кораллы не способны участвовать в процессе рифообразования.
Два вида растений, отлагающих карбонат кальция. Слева - зеленая водоросль Halimeda, справа - розовый камень, так обычно выглядят известковые красные водоросли из родов Porolithon и Lithothamnion. Только тонкий слой на поверхности "камня" является живой тканью, которая непрерывно откладывает под собой известняк примерно таким же образом, как и мадрепоровые кораллы. Отдельные растения могут выглядеть как очень крупные глыбы
Таким образом, большую часть растений на коралловом рифе нельзя увидеть при беглом осмотре. Эти растения имеют микроскопические размеры, но их общее количество неимоверно велико. Весь коралловый сад покрыт растительной пленкой, и на каждый квадратный сантиметр поверхности колонии мадрепоровых кораллов приходится в среднем полтора миллиона этих крошечных клеток, а на каждом квадратном метре неровной поверхности рифа их может быть и сотни миллиардов. Каждая новая растущая колония рифообразующих кораллов с самого начала содержит в себе эти водоросли, благодаря тому что их клетки переходят от родителей к потомкам через личинки. Вот почему риф обладает огромной растительной массой, которая служит основой существования животных.
Цвет водорослей
Большая часть биомассы растительных организмов на рифе приходится на долю симбиотических динофлагеллят, о которых мы только что говорили, остальная же ее часть состоит из многих сотен других, свободноживущих видов. При внимательном изучении обнаруживаешь, что водоросли на рифе имеют различные цвета, причем цвет водоросли зависит от того, к какой основной систематической группе она принадлежит. По своей природе водоросли являются довольно примитивными растениями, относящимися к нескольким типам. Самые крупные водоросли в мире окрашены в бурый цвет, они распространены в более холодных морях, а в тропиках бурые водоросли сравнительно редки и невелики по размерам. К другому типу относятся зеленые водоросли. Они довольно часто встречаются на рифах и выглядят совершенно по-разному - то как низкие кустики, то как тонкие нити. Однако самая крупная группа на рифах - тип красных водорослей, отличающихся широким разнообразием внешнего вида и форм. Некоторые из них имеют нежную студенистообразную консистенцию, тогда как другие откладывают известняк так же, как мадрепоровые кораллы.
Почти все водоросли, которые мы видим на поверхности рифа, относятся к многочисленным видам этих типов - то есть к зеленым, красным и бурым. Кроме них, имеются тут и другие типы - мы уже вели разговор о крошечных синезеленых водорослях, которые играют важную роль в фиксации атмосферного азота; есть и другие совсем незаметные типы водорослей. Представители некоторых из них имеют микроскопические размеры и встречаются в планктоне. Каждый из этих типов имеет весьма важное значение, но в количественном отношении они составляют меньшую часть растительной жизни рифа.
Окраска водорослей зависит от различных пигментов, содержащихся в их клетках. Пигменты играют основную роль в улавливании энергии солнечного света, которая далее используется в процессе фотосинтеза, происходящего в растении. Одни пигменты позволяют растению функционировать при низком уровне освещенности, другие приспособлены действовать только в определенном диапазоне длины световых волн. Поскольку интенсивность света и его спектральный состав меняются в зависимости от толщины водного слоя, через который он должен пройти, то, чем разнообразнее набор пигментов у растения, тем шире область его распространения. В результате некоторые растения могут жить на рифе, иногда в довольно значительном количестве, на глубинах, превышающих 60 или даже 100 метров. Особенно хорошо выживают на этих глубинах красные водоросли.
И все же, хотя приглядевшись, мы можем увидеть на коралловом рифе большое видовое разнообразие водорослей, общее количество растительности не так уж велико - рифу явно недостает тех густых зарослей, которые мы встречаем в более холодных водах. С другой стороны, среди донных форм животных имеется много растительноядных, а над ними пасется масса рыб, существование которых тоже зависит от водорослей. Чем же они питаются? Оказывается, морские водоросли очень быстро растут, но столь же быстро поедаются растительноядными. Как только водоросль поднимается над субстратом, она тут же съедается.
В результате этого водоросли на рифе никогда не накапливаются в больших количествах. Наблюдения показывают, что на хорошо освещенных участках кораллового рифа на каждом квадратном метре за год может вырасти 1-5 килограммов водорослей. Однако вес существующих в любой конкретный момент времени водорослей едва ли превышает несколько граммов: рыба-попугай, рыба-хирург или морские ежи быстро "подстригают" их. Вообще большинство рыб в мире относится к плотоядным, то есть питается животной пищей. Но коралловые рыбы в этом отношении представляют исключение - среди них преобладают растительноядные виды. Это означает, что съедобные мясистые водоросли никогда не вырастают до больших размеров, хотя именно они производят наибольшую долю растительной пище на рифе.
Мы можем убедиться в том, как быстро растут эти съедобные водоросли, если оградим их от растительноядных потребителей. Проведем небольшой эксперимент, накрыв какой-нибудь участок рифа специальной маленькой клеткой. Едва мы это сделаем, как весь защищенный участок покроют пучки зеленых нитчатых и мясистых красных водорослей. Но и на самом рифе встречаются защитники водорослей, не дающие растительноядным приблизиться к ним. Когда вы в следующий раз увидите участок, покрытый водорослями, приглядитесь к нему как следует - может быть, вам удастся увидеть поблизости рыбку из семейства помацентровых или другую рыбу с сильно развитым чувством собственности на "свою", индивидуальную территорию. Она будет защищать свой участок от любых незваных гостей, в том числе и от вас. Маленькая помацентровая рыбка может иметь всего лишь несколько сантиметров в длину, но это не мешает ей обладать решимостью бульдога, который вцепляется в лодыжку любого чужака, осмелившегося вторгнуться на его территорию. Если вы сунете руку на участок, который защищает такая рыбка, будьте готовы к тому, что она атакует и вас. Эта маленькая рыбка отгоняет от своего участка растительноядных животных - вот почему водоросли растут нетронутыми в пределах надежно охраняемых ею владений.
Во многих районах широко распространены зеленые водоросли Halimeda. Это известковые водоросли, то есть водоросли, откладывающие карбонат кальция в своих тканях. Поскольку Halimeda в конечном счете является одним из источников песка на коралловых рифах, мы поговорим о ней подробнее в восьмой главе. Halimeda образует густые заросли на рифах. Дело в том, что большая часть веса этих водорослей приходится на несъедобный известковый скелет, который они выделяют, и большинство растительноядных их не ест. Есть и еще одна водоросль, которая тоже выделяет известковый чехол - это бурая веерообразная водоросль Раdina. Однако большинство известковых водорослей - красные, и именно этот тип растений образует самые интересные известковые сооружения.
Розовые камни
Один из моих друзей, который обладает обширными познаниями в области естественных наук, но по своей природной скромности называет себя просто ботаником, однажды сказал, что он считает коралловые колонии животных своего рода почетными растениями. Говоря так, он имел в виду, что они нуждаются в свете и зависят от живущих в симбиозе с ними растительных клеток. Таким образом, в этой шутке содержится доля правды. Эти растительные клетки в значительной степени определяют условия, в которых могут расти рифостроящие кораллы. От них же в значительной степени зависит и способность этих кишечнополостных выделять известковый скелет, и, следовательно, они же делают участие кораллов в постройке рифа особенно весомым. Однако в процессе образования известняка не менее важная роль принадлежит известковым красным водорослям, которые, подобно мадрепоровым кораллам, непосредственно участвуют в накоплении карбоната кальция. И поэтому другой мой товарищ, на этот раз геолог, назвал все эти организмы почетными породами.
Оба высказывания наглядно демонстрируют полную взаимозависимость животных, растений и созданного ими самими субстрата. Никто из них не способен создать коралловый риф самостоятельно, без участия остальных, однако известковым красным водорослям принадлежит особо важная роль.
Они более всего заметны на тех участках рифа, которые особенно подвержены действию прибоя то есть там, где рифовая платформа резко обрывается в глубину, переходя во внешний склон рифа. Именно здесь и проходит розовая гряда из округлых камней, прочно спаянных с рифовым массивом. Гряда эта образована и покрыта живыми известковыми красными водорослями. Эти растения совсем не соответствуют нашим представлениям о том, как должны выглядеть морские водоросли, - они в основном состоят из известняка, отложенного клетками растительной ткани. 95% их веса приходится на минеральный скелет, и только 5% - на живую органическую ткань, которая расположена на самой поверхности породы или вблизи нее, розовую же окраску ей придают ее собственные пигменты. Бесчисленные наросты переходят один в другой, образуя самые крупные желваки в местах наиболее благоприятных для роста. Эти водоросли относятся главным образом к роду Porolithon (Индо-Пацифика) и к роду Lithothamnion (Карибское море). Они процветают в таких местах, где бывает самый сильный прибой, и, похоже, чем сильнее волны, тем лучше они растут. Разросшиеся водоросли образуют широкую гряду, которая называется водорослевым гребнем, он простирается параллельно кромке рифа. Во время самого большого отлива водорослевый гребень может возвышаться примерно на полметра над уровнем моря, но он никогда не обсыхает по-настоящему, так как постоянно заливается огромными океанскими волнами или увлажняется пеной прибоя. На самых прибойных участках редко можно встретить колонии мадрепоровых кораллов, и только эти прочные, как цемент, растения созидают риф и защищают его здесь.
Мористый край водорослевого гребня имеет участки, выступающие на много метров вперед, - они образованы теми же самыми красными водорослями. Обычно такие участки имеют метра два в ширину и отделены от соседних гребней примерно двухметровыми же щелями. Эти гребни и щели получили название шпор и каналов. Образованные водорослями шпоры могут выдаваться в море на 75 метров, сужаясь книзу по мере увеличения глубины, пока не достигнут таких глубин, где движение воды становится слишком слабым для поддержания жизнедеятельности этих водорослей. Откатывающиеся назад волны стекают вдоль каналов, начисто смывая с их стенок все живые организмы и не давая возможности поселиться новым обитателям. (Те же термины "шпоры" и "каналы" могут употребляться и в тех случаях, когда речь идет о краях других рифов, обладающих сходным строением, которое, однако, не связано с наличием водорослей. Края гребня такого рифа имеют аналогичную конфигурацию, однако каналы просто прорезают коренную породу рифа. Очень похожий рельеф в этом случае создают откатывающиеся волны, разрушительная сила которых увеличивается благодаря взвешенному в виде песку.)
Как образуется этот рельеф, ясно не до конца, но зато хорошо известно, какую он играет важную роль. Если стоять на гребне во время отлива и смотреть в сторону моря вдоль канала, можно увидеть, как гаснет и становится менее разрушительной чудовищная энергия волн. Длина образованных водорослями шпор и расстояние между ними (каналы) таковы, что в обычных условиях фронт волны, откатывающейся по каналу назад в сторону моря, встречается с идущим ей навстречу гребнем следующей волны. Они сталкиваются где-то посередине в вихре брызг и пены, частично гася друг друга. Если бы этого не происходило, разрушительная сила волн была бы значительно больше: на каждый километр рифа приходился бы удар мощностью в миллионы киловатт; под таким напором, возможно, не устояли бы даже эти удивительно прочные известняковые водоросли.
Многие рифы вообще существуют в их современном виде именно благодаря этим водорослям. Конечно, рифы постоянно разрушаются морским прибоем, непрерывно сносят с них куски породы и штормовые волны, но водорослевый гребень и шпоры не так легко поддаются волнам.
На глубине нескольких метров красных водорослей становится значительно меньше, почти исчезают багрянки с массивным скелетом, зато становится заметно больше зеленых водорослей. Однако на еще больших глубинах снова в большом количестве появляются красные водоросли, но уже другие их виды; они образуют тонкие известковые корки красного цвета, самых разных размеров. Иногда их бывает трудно отличить от некоторых тонких красных губок, живущих бок о бок с ними, но растения часто имеют более тусклый цвет и иное строение. Они хорошо растут в самой нижней части рифа и могут обходиться лишь небольшим количеством света благодаря высокой эффективности фотосинтеза и общей небольшой потребности в энергии, обусловленной медленным ростом. Точно так же, как все растения, глубоководные красные водоросли, производя органику, способствуют увеличению первичной продукции на рифе; кроме того, образуя корку на поверхности осадков, накопившихся в углублениях рифового основания, они закрепляют их и в конечном итоге способствуют превращению этих осадков в твердую породу. Так что и эти водоросли тоже помогают рифу расти и поддерживать свое существование наперекор постоянной эрозии, причиной которой в нижней части рифа являются не волны, а главным образом сверлящие животные. Но еще глубже света уже не хватает даже для медленно растущих водорослей, и в конце концов растения совсем исчезают. Ниже этой границы, в сущности, уже нет сообщества кораллового рифа, которое мы видели выше или у поверхности, и животная жизнь здесь поддерживается прямо или косвенно питательными веществами, которые попадают сюда из более освещенных слоев воды, расположенных выше. Жизнь ниже освещенной зоны всегда значительно более скудна.
Зеленые луга
Растения, с которыми мы сталкиваемся под водой при погружениях на рифе, являются главным образом водорослями. Это примитивные растения, распространение которых ограничено в основном морскими или пресными водоемами, поскольку у них нет механизмов, предохраняющих их от высыхания. Некоторые водоросли встречаются, правда, на суше, но только во влажных местах. Большинство наземных растений являются высшими растениями, эволюционно относительно молодыми, то есть появившимися сравнительно недавно, если сравнивать время их существования с общим временем развития жизни на Земле. Наземные растения не только приобрели способность противостоять высыханию, но также развили разнообразные и более сложные приспособительные устройства для получения минеральных веществ и для размножения. Таковы цветковые растения - от низких трав до больших деревьев. Некоторые растения, напоминающие травы, встречаются сейчас и в морях.
Морские травы играют важную роль на некоторых коралловых рифах. На защищенных от волн участках можно найти отдельные поляны и даже целые луга этих трав. Один из видов морской травы в обиходе называется черепашьей травой, так как она входит в рацион черепах. Морские травы растут главным образом на мелководье, и чаще всего их можно встретить не на самих рифах, а по соседству с ними - на песчаных и илистых отмелях или же в бухтах. Однако там, где имеются подходящие условия и субстрат, они могут произрастать и на коралловых рифах - на обширных рифовых платформах или в узкой полосе мелководья между сушей и береговым рифом.
Эти растения вернулись жить в море после того, как их предки выработали такие приспособления, которые позволили им выйти из моря на сушу. * У них еще сохранились многие особенности, которые не встречаются у морских растений, - скажем, ставшие теперь мелкими и неброскими цветы, которые распускаются под водой, или корни, которые есть только у наземных растений.
* (Вторичноводность морских трав в значительной степени условна, скорее можно говорить просто о наземных предках морских трав. Ведь выход растений на сушу произошел задолго до появления цветковых, и последние сформировались прежде всего как наземные обитатели. Морские травы не вернулись в водную среду, а просто пришли в нее с суши. - Прим. ред. )
Корни были нужны для жизни на суше. У водорослей их нет, так как они могут поглощать воду и необходимые для их жизнедеятельности минеральные вещества всей своей поверхностью непосредственно из омывающей их морской воды. Более высокоразвитые наземные растения, лишенные преимущества обитания в столь благоприятной среде, вынуждены получать все необходимое через корни, которые одновременно прикрепляют растения к почве. Вот почему морские травы встречаются только при определенных условиях окружающей среды: им нужен рыхлый субстрат, на котором они могли бы закрепить свои корни; на твердом же субстрате, там, где живут водоросли, они расти не могут. Больше всего для морских трав подходят песчаные, илистые участки - такие участки чаще всего мелководны, почти всегда имеют ровное дно и располагаются там, где волны не слишком сильны. Морские травы хорошо разрастаются в таких местах, укрепляя илистое дно и создавая подходящие условия для существования сообщества животных - травы служат им одновременно и пищей, и укрытием. Такие "луга" играют заметную роль в жизни рифа, обеспечивая его растительной массой и создавая своеобразные питомники на дне моря.
Однако в Мировом океане лишь незначительная часть коралловых рифов имеет обширные луга морской травы. На большинстве из них основой животной жизни все же являются водоросли, так же как это было и на древних рифах еще до того, как морские травы появились в царстве растений. На сегодняшний день морские водоросли представлены на рифе самыми разными видами - от одноклеточных (как свободноживущих планктонных, так и живущих в симбиозе с кораллами) до строителей массивных гряд розовых камней.
Поэтому не удивительно, что когда речь идет об этих изобилующих живыми организмами постройках в залитых солнцем тропических морях, термин "водорослевый риф" является столь же правомерным, как "коралловый риф". Это особенно верно для рифов, вокруг которых постоянно бушуют волны.
Растения захватывают сушу
Жестокий новый мир...
В те далекие времена, когда суша была голой каменистой пустыней, в морях и океанах Земли царствовали водоросли – тогда единственные представители царства растений. Среди водорослей встречались и просто устроенные одноклеточные организмы, и гораздо более совершенные растения со сложным ветвлением слоевища, части которого внешне напоминали листья и стебли. У некоторых наиболее сложно устроенных красных, бурых и зелёных водорослей возникли специальные органы полового размножения: женские – архегонии и мужские – антеридии, в которых под защитой толстых стенок развивались половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды. Большинство ученых склонно считать, что предками всех наземных растений были именно зелёные водоросли с разветвленным слоевищем и сложно устроенными половыми органами, которые могли защитить от высыхания половые клетки первых наземных обитателей.
Выход растений на сушу произошел примерно 450 млн. лет назад, когда в атмосфере сформировался тонкий слой озона, защищающий живые организмы от губительного действия космической радиации. До этого жизнь могла развиваться только в воде. Этому великому событию предшествовало полтора миллиарда лет, в течение которых происходило накопление кислорода в атмосфере планеты.
Чтобы выйти на сушу и завоевать ее, растениям пришлось решить ряд проблем, с которыми они не сталкивались в водной среде. И самой важной среди них стала проблема экономии воды.
Клетки живого организма на 90–98% состоят из воды, именно вода является той универсальной средой, в которой осуществляются все жизненно важные процессы клетки. Даже незначительная потеря воды представляет для живого организма смертельную опасность. В водной среде растения «не задумываются» над этим, но на суше они оказываются «лицом к лицу» с угрозой иссушения, поскольку вода постоянно испаряется с поверхности растения через оболочки клеток.
Как предотвратить губительную потерю воды? Конечно, скажете вы, растению нужно каким–то образом уменьшить количество испаряемой влаги, неплохо бы «изобрести» защитный слой, препятствующий испарению воды с поверхности растения. Такой слой действительно возник.
Кутикула (от латинского слова «cutis» – кожа) – воскоподобное вещество, плохо пропускающее водяные пары, покрывает все органы высших растений, подверженные иссушающему действию солнечных лучей и ветра. Слой кутикулы вырабатывает кожица – особая покровная ткань.
Водяной пар – тот же газ, поэтому, не давая испаряться парам воды, кожица и кутикула одновременно препятствуют свободному прохождению других газов – кислорода и углекислого газа, необходимых растению для дыхания и питания. Поэтому в процессе эволюции в слое кожицы возникли мелкие невидимые простым глазом отверстия – устьица. Через устьица и происходит газообмен между растением и окружающим растение воздухом. Без устьиц растение просто задохнулось бы.
Поперечный срез листа Газообмен и испарение воды могут происходить только через устьица (1) – отверстия в кожице (2), свободные от слоя воздухонепроницаемой кутикулы (3). Замыкающие клетки устьица (4) способны открываться и закрываться , регулируя испарение воды
Кутикула и устьица выполняют в организме растения совершенно противоположные задачи. Кутикула препятствует испарению воды, а через устьица постоянно происходит ее «утечка». Но теперь эта «утечка» поставлена под контроль растения – в зависимости от влажности воздуха и содержания воды в почве устьица открываются то больше, то меньше, а то и вовсе наглухо «задраиваются» до лучших времен.
Но кутикулу с устьицами еще предстояло развить, а пока, на первом этапе освоения суши, растения–первопроходцы столкнулись с массой других проблем. Одна из них также связана с водой – ее нужно не только экономить, но и получать из внешней среды. Корни растения, расположенные в почве, более или менее обеспечены влагой, но надземные органы нуждаются в бесперебойной подаче воды, постоянно теряющейся через устьица. Значит, между корнями растения и его надземной частью должны возникнуть транспортные магистрали, по которым вода с растворенными в ней минеральными веществами (их, между прочим, тоже в воздухе не сыскать) поставлялась бы от корней к самым удаленным от земли веточкам и листьям. Такими транспортными магистралями стали элементы проводящей системы растений: сосуды и ситовидные трубки. Ситовидные трубки поставляют воду вниз, доставляя органические вещества, полученные листьями, к корням, которые, погрузившись в почву, оказались отрезанными от света и неспособными к фотосинтезу.
Прочные одревесневшие стенки сосудов древесины заодно придают стеблю растения дополнительную жесткость и прочность, т. е. участвуют в решении третьей проблемы первопоселенцев суши – необходимости поддерживать тело в вертикальном положении.
Низшие растения – водоросли, живущие в воде, могут достигать 90 м в длину (некоторые представители ламинариевых водорослей), и такие размеры подводных обитателей никого не изумляют. Ведь и самое крупное животное планеты – синий кит (более 30 м в длину) тоже обитает в водной среде. В воде не надо тратить усилий на поддержание тела в пространстве, она сама поддерживает тебя. Вспомните, в воде вы можете стоять с полностью расслабленными мышцами, а на суше для поддержания прямостоячего положения вам приходится постоянно напрягать мышцы спины, живота и ног.
Казалось бы, самые крупные растения должны встречаться в морях и океанах, но вот что удивительно: в отличие от животных, самые крупные растения встречаются не в воде, а на суше. Отдельные представители растительного мира достигают высоты более 100 м. Это самые высокие деревья планеты: секвойя–дендрон гигантский (зарегистрированный рекорд – 135 м), эвкалипт царственный (109 м), секвойя вечнозеленая (110 м). Вероятно, этот парадокс отчасти связан с тем, что для питания растениям необходим свет, поэтому часть растения должна возвышаться над землей и чем выше, тем лучше. Во все времена находились растения, выбиравшие стратегию гигантизма. Размеров деревьев (да они и были деревьями) достигали древние вымершие хвощи – каламиты и плауны–чешуедревы, а среди папоротников и до сих пор сохранились древовидные представители, напоминающие своим внешним видом пальмы. Но, стремясь ближе к солнцу, растения должны научиться поддерживать себя в вертикальном положении, что в воздухе сделать непросто.
Каким образом растения могут поддерживать себя в разреженной воздушной среде и противостоять действию ветров? В этом растению помогают специальные механические ткани – своеобразный скелет растения. Механические ткани состоят из клеток, стенки которых пропитаны веществом, придающим клеткам необычайную жесткость и прочность. Это вещество – уже знакомый нам лигнин, который мы упоминали в разделе, посвященном грибам. У растений, погруженных в воду, механические ткани не развиваются за ненадобностью. В отсутствии механических тканей у подводных растений легко убедиться, вытащив их из воды, – их стебли и листья сразу поникают, словно увядшие, они не способны поддерживать вертикальное положение.
Секвойядендрон гигантский
Конечно, мы перечислили далеко не все сложности, возникшие перед растениями, заселившими сушу. Даже при условии решения проблемы иссушения, остается вопрос о том, как размножаться половым путем. У водорослей мужские гаметы плывут к яйцеклеткам прямо в воде: всё просто. А на суше примитивным высшим растениям, унаследовавшим от предков «водный» способ полового размножения, приходится ждать дождя, чтобы сперматозоиды могли доплыть до яйцеклеток по пленке воды. Окончательно освободить процесс размножения от водной зависимости удалось только цветковым, но сейчас давайте познакомимся с первооткрывателями суши и посмотрим, какие изменения внешнего и внутреннего строения происходили у растений по мере освоения наземной среды обитания.
Из книги Большая Советская Энциклопедия (АИ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (БЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЖИ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (КО) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЛЕ) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (РА) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (СО) автора БСЭ Из книги Большая Советская Энциклопедия (ЯВ) автора БСЭ Из книги Странности нашей эволюции автора Харрисон Кит Из книги Я познаю мир. Живой мир автора Целлариус А. Ю.Выход на сушу Первые рыбы вышли на сушу более 360 миллионов лет назад, в эпоху чередующихся засух и наводнений, когда эволюция создала много новых типов рыб.Никто точно не знает, почему рыбы вышли на сушу, но сегодняшние позвоночные успешно осваивают различные среды
Из книги Универсальный энциклопедический справочник автора Исаева Е. Л.Растения Их ещё недавно, когда к царству растений относились и водоросли, называли высшими растениями. Ныне водоросли ушли в царство протист, и теперь титул «высшие» потерял смысл. Других в растительном царстве просто нет. Растения в целом – сухопутные существа. Обратно
Из книги Автономное выживание в экстремальных условиях и автономная медицина автора Молодан ИгорьВыход на сушу Класс костных рыб делится на два подкласса – лучеперые и лопастеперые. Лучеперые ударились в бурную эволюцию, завоевали все водоемы планеты, и сейчас именно они представляют класс костных рыб. Лопастеперым это почему–то не удалось. Они отделились от
Из книги Учебник по выживанию в экстремальных ситуациях автора Молодан ИгорьРастения Авран лекарственныйАдонис весеннийАдонис волжскийАлтей лекарственныйАргусия сибирскаяАстрагал бороздчатыйАстрагал длинноногийАстрагал коротколопастныйАстрагал рогоплодныйАстрагал ХеннингаАстрагал ЦингераАстрагал шершавыйБагульник болотныйБелозор
Из книги автора6.11.1. Растения В связи с небольшой энергетической ценностью растительного мира следует выбирать растения, произрастающие в большом количестве, либо с большой пищевой массой, высококалорийные растения, произрастающие в прибрежной части водоемов (рогоз, чилим, тростник,
Из книги автораРастения Энергетическая ценность многих растений невысока (не более 30–40 ккал на 100 г пищевой массы), так что насытиться ими сложно. Поэтому в первую очередь следует искать растения, произрастающие в большом количестве либо с большой пищевой массой, высококалорийные
Задание 1. Задание включает 25 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. Индекс выбранного ответа внесите в матрицу ответов.
1. Самые крупные по размерам представители водорослей встречаются среди:
а) зеленых;
б) диатомовых;
в) красных;
г) бурых.
Ответ: г
2. Среди растений встречаются исключительно на суше:
а) зеленые водоросли;
б) красные водоросли;
в) голосеменные;
г) покрытосеменные.
Ответ: в
3. У плаунов ветвление:
а) боковое;
б) дихотомическое;
в) верхушечное;
г) симподиальное.
Ответ: б
4. Какую систематическую группу из перечисленных в классификации растений считают наиболее крупной?
а) род;
б) отдел;
в) семейство;
г) класс.
Ответ: б
5. Вакуоли с клеточным соком имеются в … клетках:
а) бактериальных;
б) растительных;
в) молодых растительных;
г) животных.
Ответ: б
6. Почему белые грибы растут в дубравах?
а) предпочитают осветленные участки;
б) не имеют здесь конкурентов;
в) образуют микоризу с дубами;
г) защищаются под кроной от ультрафиолетового излучения.
Ответ: в
7. Запасающую функцию в зерновках выполняет ткань:
а) покровная;
б) проводящая;
в) основная;
г) образовательная.
Ответ: в
8. Флоэма и ксилема образуют:
а) проводящий пучок;
б) корку;
в) камбиальную зону;
г) пробку.
Ответ: а
9. Какие растительные организмы состоят из сходных клеток, не образующих ткани?
а) водоросли;
б) мхи;
в) хвощи;
г) плауны.
Ответ: а
10. Придаточные корни образуются на:
а) главном корне;
б) боковых корнях;
в) стебле;
г) всех вегетативных органах.
Ответ: г
11. Взаимовыгодное сожительство грибов и корней растений называют:
а) меристемой;
б) микоризой;
в) метаморфозом;
г) мицелием.
Ответ: б
12. Для образования органических веществ в зеленом листе необходимы:
а) вода, углекислый газ и солнечный свет;
б) вода, минеральные соли и углекислый газ;
в) вода, кислород и солнечный свет;
г) вода, кислород и минеральные соли.
Ответ: а
13. Особенности строения какого органа цветковых растений играет ведущую роль при их объединении в классы?
а) семени;
б) плодов;
в) цветков;
г) листьев.
Ответ: а
14. Соцветие пшеницы называется:
а) щитком;
б) колосом;
в) метелкой;
г) сложным колосом.
Ответ: г
15. Плод арахиса представляет собой:
а) боб;
б) стручок;
в) стручочек;
г) орешек.
Ответ: а
16. Регенерация у полипов происходит благодаря делению:
а) кожно-мускульных клеток;
б) нервных клеток;
в) промежуточных клеток;
г) мезоглеи.
Ответ: в
17. Рыбы имеют сердце:
а) двухкамерное;
б) трехкамерное;
в) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
г) четырехкамерное.
Ответ: а
18. Какой брюхоногий моллюск переносит тяжелое гельминтозное заболевание?
а) катушка роговая;
б) виноградная улитка;
в) малый прудовик;
г) живородка обыкновенная.
Ответ: в
19. У насекомых, в отличие от других членистоногих:
а) на головогруди четыре пары ходильных ног, брюшко нечленистое;
б) тело состоит из трех отделов, на груди крылья и три пары ног;
в) конечности прикрепляются к головогруди и брюшку;
г) мышцы прикрепляются к хитиновому покрову.
Ответ: б
20. Млекопитающие заселили области, недоступные для пресмыкающихся, благодаря:
а) особенностям пищеварительной системы;
б) более развитой нервной системе;
в) теплокровности и высокому уровню обмена веществ;
г) особенностям опорно-двигательного аппарата.
Ответ: в
21. У каких животных трехкамерное сердце при сокращении напоминает четырехкамерное благодаря наличию неполной перегородки в желудочке:
а) крокодилов;
б) ящериц;
в) змей;
г) тритонов.
Ответ: а
22. Какой процесс у ланцентинка осуществляется одновременно с питанием:
а) размножение;
б) дыхание;
в) выделение;
г) регенерация.
Ответ: б
23. Боковая линия у рыб позволяет им определять:
а) глубину;
б) освещенность;
в) химический состав и ток воды;
г) мутность воды.
Ответ: в
24. Почему жабы, в отличие от лягушек, могут жить вдали от водоема?
а) размножаются на суше;
б) имеют более развитые легкие и сухую кожу;
в) имеют короткие задние и длинные передние конечности;
г) питаются наземными беспозвоночными животными.
Ответ: б
25. Какое животное может быть переносчиком возбудителей дизентерии?
а) комар;
б) слепень;
в) муха;
г) шмель.
Ответ: в
Задание 2. Вам предлагаются тестовые задания с тремя вариантами ответов из шести возможных. Занесите в матрицу правильные ответы, располагая цифры по порядку.
1. В чем проявляется сходство покрытосеменных и голосеменных растений?
1) многообразии видов;
2) хорошем развитии вегетативных органов;
3) способностью занимать обширные пространства и формировать леса;
4) наличии семян;
5) опылением насекомыми;
6) образованием плодов.
Ответ: 2, 3, 4
2. Какие признаки характерны для папоротников?
1) опыление насекомыми;
2) формирование заростка в жизненном цикле;
3) органом размножения является цветок;
4) оплодотворение связано с водой;
5) размножаются при помощи спор;
6) укрепляются в почве с помощью ризоидов.
Ответ: 2, 4, 5
3. У прыткой ящерицы, как и у других пресмыкающихся:
1) внутреннее оплодотворение;
2) постоянная температура тела;
3) развитие зародыша в яйце;
4) кожа влажная;
5) прямое постэмбриональное развитие;
6) забота о потомстве.
Ответ: 1, 3, 5
4. К каким нарушениям в организме может привести неправильная осанка?
1) искривлению позвоночника;
2) нарушению строения суставов верхних конечностей;
3) смещению внутренних органов;
4) нарушению функций костного мозга;
5) изменению химического состава костей;
6) нарушению кровоснабжения органов.
Ответ: 1, 3, 6
5. Сходство грибов и животных состоит в том, что:
1) они способны питаться только готовыми питательными веществами;
2) они растут в течение всей своей жизни;
3) в их клетках содержаться вакуоли с клеточным соком;
4) наличие хитина;
5) не имеют хлоропластов;
6) размножаются спорами.
Ответ: 1, 4, 5
Задание 3. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить.
- Водоросли состоят из листовой пластинки, черешка и ризоидов.
- Ламинария относится к отделу Бурые водоросли.
- Грибы образуют микоризу с растениями.
- Цветки имеются у покрытосеменных и папоротников.
- Столбчатая ткань листа характеризуется упорядоченным расположением клеток.
- Первые крокодилы были сухопутными рептилиями.
- У всех беспозвоночных животных оплодотворение внешнее.
- Переносчиком дизентерии является муха.
- У домашних животных головной мозг, как правило, больше, чем у их диких предков.
- Характерной особенностью всех млекопитающих является живорождение.
Ответ: Правильно – 2, 3, 6, 8
Задание 4. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия.
1. Установите соответствие между признаком организма и царством, к которому он относится:
Признаки:
А) растут всю жизнь;
Б) активно перемещаются в пространстве;
В) питаются готовыми органическими веществами;
Г) образуют органические вещества из неорганических;
Д) имеют органы чувств;
Е) вырабатывают кислород.
Царства:
1) Растения.
2) Животные.
Ответ: А-1, Б-2, В-2, Г-1, Д-2, Е-1
2. Установите соответствие между признаком животных и систематической группой, к которой его относят.
Признаки:
А) хорда сохраняется всю жизнь;
Б) в головном мозге хорошо отличимы отделы;
В) нервная система образована однородной трубкой;
Г) у большинства представителей хорда имеется только на ранних стадиях развития;
Д) скелет головы отсутствует;
Е) представлены разнообразными по внешнему виду и строению организмами.
Систематическая группа:
1) Бесчерепные;
2) Позвоночные.
Ответ: А-1, Б-2, В-1, Г-2, Д-1, Е-2
Вконтакте