Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.
Основные стадии митоза
1.
Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и
равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается
изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90%
информации эукариотической клетки.
2.
Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S,
постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют
автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).
Фазы клеточного цикла:
1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;
2)
синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем
репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная
спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.
В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит
из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала
удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации
подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть
реплицируется в G2 период);
3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).
S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный
период - препрофазу.
После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс
деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой
цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до
50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет
1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.
Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа
ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее
продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза
и телофаза. Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение
хромосом: метафаза и анафаза. Непосредственно процесс расхождения хромосом к
полюсам обычно не превышает 10 минут.
Профаза
К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и
образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе
является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.
Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически
видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение
хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения
сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны,
непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается
транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая
часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в
ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью
белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами
сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере
сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для
присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.
Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено - одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.
С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.
Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.
Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.
Прометафаза
Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.
В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.
В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона - около 30 минут.
Метафаза
В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.
Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.
В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное
обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации
молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных
микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек,
численность которых в метафазе достигает максимума.
К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид,
соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи
хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной
разделяющая их щель.
Анафаза
Анафаза - самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным
разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении
противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью
достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их
движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на
хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого
продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.
Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно
независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.
Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным
полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее
удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения
хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных
микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области
кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у
кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для
перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при
добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на
микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока
остается неизвестным.
Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от
анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со
стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при
взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина
относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания
полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей
разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие
силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате
взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.
Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух
процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках
млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к
противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического
веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках
анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления.
У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по
сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.
Телофаза
Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.
Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.
Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской
клетки - цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки.
Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине
анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда
сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в
качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе
телофазы.
Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и
деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки
детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к
длинной оси веретена.
При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы
закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной
пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и
миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца,
образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного
разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью
распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца
Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек,
тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.
Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких
ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости
клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру
- раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата
Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных
микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую
фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего
фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых
мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её
окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного
разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы
целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.
Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку то она продолжается «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает по крайней мере до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт.
Вскоре после того, как немецкий патофизиолог Р.Вирхов в середине XIX в. сформулировал основной принцип клеточной теории в виде афоризма Omni cellula ex cellula («Всякая клетка – из другой клетки»), было установлено, что жизнь соматической клетки протекает циклически, начинаясь с деления и делением оканчиваясь. За полтора века, прошедшие с тех пор, получено множество новых данных об особенностях деления различных клеток. Стали понятны многие процессы организации и регуляции деления, их невероятная сложность. И все большее восхищение исследователей вызывает точность, с которой происходит разделение хромосом между будущими дочерними клетками. Именно о механизмах разделения хромосом (на примере клеток животных) и пойдет речь ниже.
Клеточный цикл – это последовательность закономерно сменяющих друг друга фаз от образования клетки в результате деления до либо разделения ее на дочерние клетки в следующем акте деления, либо гибели. У эукариот клеточный цикл состоит из интерфазы и собственно деления, или митоза. Каждой из этих фаз соответствуют определенные явления и процессы, которые позволяют разделить их на более мелкие стадии. У разных организмов количество и последовательности стадий клеточного цикла различаются.
Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% всего времени клеточного цикла), и обычно подразделяется на три периода: пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2). На стадии G2 клетка может перейти к следующему делению или к состоянию покоя (G0). Переход к делению возможен только из стадии G2, поэтому, если клетка находится в состоянии G0, для продолжения деления ей необходимо вернуться в состояние G2. Стадия G1 может продолжаться от 2 ч до нескольких недель или даже месяцев, продолжительность стадии S 6–12 ч, а стадии G2 – от получаса до нескольких часов.
Собственно непрямое деление , или митоз , состоит из стадий кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления цитоплазмы). Разделение хромосом происходит на стадии кариокинеза, поэтому рассмотрим ее подробнее.
В первой фазе митоза – профазе – хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Клеточные центры, удвоение которых происходит на стадии S, расходятся к полюсам клетки. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается и хромосомы выходят в цитоплазму.
Затем клетка переходит в метафазу , начало которой называют прометафазой . В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли. Веретено деления – это система особых структур, микротрубочек (МТ), в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. Затем кинетохоры (центромеры) хромосом захватываются МТ, отходящими от обоих полюсов веретена деления, и через некоторое время хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Центромеры хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки независимо друг от друга. Совокупность хромосом в экваториальной плоскости клетки образует метафазную пластинку.
На следующей стадии деления – в анафазе – происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой. Сначала сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена деления, а сами полюса остаются неподвижными (анафаза А ), а затем полюса веретена расходятся к противоположным концам клетки (анафаза В ).
После этого клетка переходит в телофазу : веретено деления разрушается, хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру.
С окончанием кариокинеза клетка переходит в стадию цитокинеза, на которой происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем «перешнуровывания» клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и дочерние клетки переходят в интерфазу.
На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют МТ – их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1–2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым.
Центросома, или клеточный центр, – главный ЦОМТ и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Центросома состоит из аморфного материала и пары центриолей – материнской и дочерней, расположенных строго определенным образом и образующих структуру, называемую диплосомой. (О структуре и функциях центросом можно прочитать, например, в журнале «Природа», 2007, №5.) Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для МТ аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.
ЦОМТ могут репродуцироваться самостоятельно: новый центр образуется рядом с существующим, а затем отходит от него. До сих пор оставалось тайной, как это происходит. Но совсем недавно американские ученые, изучая экстракты центросом ооцитов моллюска Spisula solidissima , обнаружили, что центросомы содержат особые молекулы РНК. Учитывая, что центросомы имеют очень древнее происхождение и чрезвычайно консервативны, это открытие позволило предположить, что они имеют собственный генетический аппарат.
МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» – протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин – с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки?
Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.
Было известно, что длина МТ может быть постоянной, как, например, в жгутиках. Однако длина цитоплазматических МТ меняется постоянно: они то растут, то укорачиваются, могут исчезнуть совсем, потом опять начнут расти… Когда МТ в процессе роста достигает мишени, ее длина стабилизируется, но как это происходит, до сих пор не вполне ясно.
Экспериментально установлено, что МТ может находиться в трех основных состояниях: полимеризации, деполимеризации и катастрофы. Полимеризация – это присоединение одиночных молекул тубулина, находящихся в цитоплазме, к торцу трубочки (деполимеризация – обратный процесс). Альфа- и бета-субъединицы димера тубулина в цитоплазме сначала присоединяют по одной молекуле гуанозинтрифосфата (ГТФ), похожего по свойствам на АТФ, а затем уже могут присоединиться к торцу растущей МТ. Для роста МТ необходимо также наличие в цитоплазме некоторых специфических белков, присутствие ионов магния и отсутствие ионов кальция.
Пока с димером тубулина связаны две молекулы ГТФ, он находится в Т-состоянии, и при этом вся конструкция трубочки устойчива. Однако на бета-субъединице димера тубулина через некоторое время происходит гидролиз ГТФ, который превращается в гуанозиндифосфат (ГДФ), при этом весь димер переходит в D-состояние, а кольцо молекул тубулина на торце МТ становится напряженным, неустойчивым. В этом состоянии к торцу МТ уже не могут присоединиться новые димеры тубулина, и МТ переходит в состояние катастрофы. Поэтому рост МТ возможен только пока на конце МТ есть кольцо из Т-димеров тубулина, так называемая Т-шапочка. Если концентрация тубулина в цитоплазме невелика, димеры «Т-шапочки» могут успеть перейти в D-состояние, прежде чем к ним присоединятся новые Т-димеры и трубочка перейдет в состояние катастрофы.
Если при деполимеризации происходит отсоединение молекул тубулина по кольцу на торце МТ, то при катастрофе протофиламенты разъединяются, как отдельные проволочки, и стремятся закрутиться в колечки. При этом разборка МТ происходит очень быстро. Конец МТ, закрепленный в центросоме и защищенный от катастроф, называют «минус»-концом МТ, а другой конец, который либо нарастает, либо быстро разрушается – «плюс»-концом. В цитоплазме существует множество белков, которые могут взаимодействовать с тубулином в разных состояниях, влияя на скорость роста или распада МТ. Существенно, что белки-моторы умеют различать «плюс»- и «минус»-концы МТ: динеины движутся к «минус»-концу, а кинезины – к «плюс»-концу микротрубочки.
Каждой стадии митоза соответствует особое поведение МТ. Митотическое деление происходит с образованием специальной структуры – веретена деления, основой строения которого являются МТ, исходящие из двух клеточных центров, расположенных в полюсах клетки. Веретено деления состоит как бы из двух перекрывающихся в центральной части полуверетен, на концах которых находятся центросомы. В растительных клетках образование веретена деления происходит без участия центросом.Всего можно выделить три типа МТ: астральные, полюсные и кинетохорные. Кинетохорные МТ связывают центросому с кинетохором хромосомы. Они образуются в прометафазе. На стадии ранней профазы быстро растут астральные МТ, направленные радиально от каждого из двух клеточных центров. Астральные МТ тянутся от центросом к периферии клетки, их «плюс»-концы взаимодействуют с белками, закрепленными в клеточной мембране, по-видимому, с помощью динеинов, притягивающих центросомы к мембране.
В это же время появляются полюсные МТ, которые растут по направлению от одного клеточного центра к другому. Полюсные МТ имеют тенденцию объединяться в группы от двух до шести МТ (на стадии метафазы), в основном с МТ противоположного полюса. Так образуются полюсные нити, в которых МТ направлены антипараллельно, т.е. «плюс»-концами в противоположные стороны. Упомянутые выше моторные белки, взаимодействуя с антипараллельными МТ, приводят либо к стягиванию клеточных центров по направлению друг к другу или к их расталкиванию. Отсутствие или дефекты какого-либо из этих моторных белков приводят к нарушениям расхождения центросом и митоза в целом.
Кроме изменений в организации МТ, связанной с удвоением центросомы, изменяется и их динамика. Во время интерфазы МТ относительно длинные и стабильные, состояние роста длится в среднем около 10 мин. При переходе к митозу частота катастроф увеличивается примерно в 10 раз, поэтому состояние роста МТ укорачивается и становится меньше 1 мин. Эти изменения вызываются, в основном, специальными белками, контролирующими ход митоза, и приводят к тому, что МТ становятся нестабильными, быстро изменяющимися.
Благодаря тому, что на стадии прометафазы ядерная мембрана уже разрушена, МТ могут дотянуться до хромосом. Присоединение их к кинетохорам происходит случайно, при соприкосновении кинетохора с «плюс»-концом или боковой поверхностью МТ. В последнем случае (латеральное взаимодействие) хромосома начинает быстро, со скоростью 20–25 мкм/мин, двигаться к соответствующему полюсу веретена деления. Эта скорость сравнима со скоростью перемещения динеина вдоль МТ, но прямых данных об участии динеина в этом процессе пока нет. Затем латеральное взаимодействие заменяется концевым за счет разрушения МТ в кинетохоре, и длина МТ стабилизируется.
Кинетохор представляет собой трехслойную структуру, видимую на микрофотографиях как два темных слоя, разделенных светлым промежутком. Он имеет длину 0,3–0,6 мкм и толщину около 0,1 мкм. Один темный слой кинетохора связан с центромерой, другой – с МТ. К кинетохору могут быть прикреплены и МТ, не связанные с центросомой (в растительных и некоторых других клетках веретено деления образуется вообще без центросом). Полярность присоединения таких МТ та же: «плюс»-конец присоединен к кинетохору, а «минус»-конец находится вблизи полюса веретена. Такие МТ более стабильны, чем МТ, заканчивающиеся в полюсах веретена деления.
Направленный транспорт белков внутри клетки
В начале митоза кинетохоры хромосом расположены несимметрично относительно полюсов веретена деления, поэтому они быстрее захватываются МТ, идущими из ближайшего полюса. Однако до тех пор, пока сестринский кинетохор не будет захвачен МТ, идущей от другого полюса, и пара хромосом не будет расположена по экватору веретена деления, митоз не перейдет к следующей стадии – анафазе. Это обеспечивают специальные белки, входящие в состав системы контрольных точек митоза. Таких контрольных точек в клеточном цикле несколько. Только если предыдущая стадия митоза завершена нормально, они вырабатывают сигнал готовности к продолжению митоза.
К каждому их двух кинетохоров сестринских хроматид прикрепляется по 10–40 МТ, образующих кинетохорную нить. При этом скорость присоединения МТ к кинетохорам возрастает к концу метафазы примерно в 10 раз по сравнению с прометафазой. Это объясняется тем, что уже присоединившиеся к кинетохору МТ облегчают присоединение следующих МТ. Такой процесс называется кооперативным.
Наша справкаНарушения митоза. При различных патологических процессах нормальное течение митоза нарушается. Выделяют 3 основных вида патологии: 1) повреждения хромосом (набухание, склеивание, фрагментация, образование мостов, повреждения центромеров, отставание отдельных хромосом при движении, нарушение их спирализации и деспирализации, раннее разъединение хроматид, образование микроядер; 2) повреждения митотического аппарата (задержка митоза в метафазе, многополюсный, моноцентрический и асимметричный митоз, трёхгрупповая и полая метафазы); 3) нарушения цитотомии. Патологические митозы возникают после воздействия митотических ядов, токсинов, экстремальных факторов (ионизирующее излучение, аноксия, гипотермия), при вирусной инфекции и в опухоли. Резкое увеличение числа патологических митозов типично для злокачественных опухолей. |
Основная функция веретена деления – это обеспечение правильного разделения сестринских хроматид. Для направленного движения таких больших структур, как хроматиды, необходимо действие на них значительных сил. Эксперименты показывают, что существуют несколько типов таких сил.
Сила первого типа возникает за счет непрерывного наращивания «плюс»-конца МТ и деполимеризации «минус»-конца. Эти процессы (при равенстве их скоростей) приводят к тому, что димеры тубулина непрерывно перемещаются в сторону «минус»-конца, а длина трубочки при этом не меняется. Если заблокировать присоединение тубулина на «плюс»-конце МТ (добавлением таксола), то разборка МТ в центросомах все равно продолжается и центросомы начинают двигаться по направлению к хромосомам со скоростью, определяемой скоростью деполимеризации МТ. Определение скорости перемещения тубулина по таким МТ показало, что возникающая при этом сила обеспечивает до 25% скорости движения хромосом к полюсу веретена деления в анафазе. В изолированном из яйца лягушки митотическом веретене движение хромосом полностью обеспечивается этой силой.
Силы второго типа («полярный ветер») действуют на участки хроматид, не связанные с кинетохором. Экспериментально показано, что после отрезания плеч хромосом от центромеры они начинают двигаться к экватору веретена деления со скоростью около 2 мкм/мин и в конце концов занимают положение между полюсами веретена деления. Скорее всего, эти силы обусловлены взаимодействием связанных с хроматином белков-моторов (типа кинезина) с МТ.
Наконец, сила третьего типа – это сила, с которой кинетохорная нить тянет хромосому к полюсу веретена деления. Это главная сила, обеспечивающая расхождение хромосом в анафазе. Она имеет, по-видимому, несколько составляющих. Во-первых, в состав кинетохора входят моторные белки (динеин), которые могут взаимодействовать с боковой поверхностью МТ и вызывать перемещение кинетохора в сторону центросомы. Во-вторых, в кинетохоре имеются белки, которые способны существенно влиять на скорость роста или разрушения МТ в зависимости от сигналов системы контрольной точки, белки которой также находятся в кинетохоре. После прохождения контрольной точки и перехода клетки в анафазу скорость деполимеризации МТ в кинетохоре резко возрастает. В результате МТ начинает быстро сокращаться, развивая необходимую для движения хромосомы к полюсу силу. Кроме того, натяжение кинетохорных нитей возрастает даже при постоянной их длине за счет расхождения антипараллельных участков полюсных МТ и, как результат, увеличения их длины. Сила, генерируемая за счет этого процесса, тем меньше, чем больше длина полюсных МТ: упругость МТ конечна, поэтому при увеличении длины они начинают изгибаться, и сила, раздвигающая полюсы веретена деления, уменьшается. Следовательно, чем дальше друг от друга находятся полюсы веретена деления, тем меньше расталкивающая их сила.
Баланс перечисленных выше сил приводит сначала к выстраиванию хромосом по экватору веретена деления, а затем, как следствие изменения баланса, к их расхождению к полюсам. Надо отметить, что баланс этот динамический, а не статический, поэтому даже при стабильном расположении хромосом в плоскости экватора веретена деления, они постоянно смещаются то к одному полюсу, то к другому. Скорость таких колебательных движений – 2–3 мкм/мин. Пока точной модели этих колебаний нет.
Кратко суммируем сказанное выше. Важнейшей задачей митоза является правильное разделение сестринских хромосом, которое осуществляется с помощью веретена деления. Веретено деления образуется МТ, с которыми взаимодействуют белки-моторы (динеины и кинезины), кинетохоры, центриоли, мембранные белки. Белки-моторы могут связываться с белками различных внутриклеточных структур (например, с хроматином) и обеспечивают их перемещение по МТ в одну или другую сторону, осуществляемое за счет энергии гидролиза АТФ. Перемещение хромосом обеспечивается как за счет взаимодействия МТ с белками-моторами, так и за счет процессов роста или распада МТ. При этом именно соотношение скоростей последних двух процессов, регулируемое белками системы контрольных точек, обеспечивает, в основном, и выстраивание хромосом в экваториальной плоскости, и расхождение их к полюсам веретена деления.
Хотя непосредственно измерить силы, действующие со стороны МТ на хромосомы, не представляется возможным, многие детали молекулярных механизмов этих процессов позволят выяснить их адекватные модели. В последнее время стали появляться модели, связывающие биохимические и механические процессы в ходе митоза, но решающее слово, как всегда, остается за экспериментальными исследованиями, которые еще предстоит выполнить.
Митоз - это деление клетки, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской и между собой. То есть при митозе хромосомы удваиваются и распределяются между дочерними клетками так, чтобы каждая получила по одной хроматиде каждой хромосомы .
В митозе выделяют несколько стадий (фаз). Однако самому митозу предшествует длительная интерфаза . Митоз и интерфаза вместе составляют клеточный цикл . В процессе интерфазы клетка растет, в ней образуются органоиды, активно идут процессы синтеза. В синтетическом периоде интерфазы редуплицируется , т. е. удваивается, ДНК.
После удвоения хроматид они остаются соединенными в области центромеры , т. е. хромосома состоит из двух хроматид.
В самом митозе обычно выделяют четыре основные стадии (иногда больше).
Первая стадия митоза - профаза . В эту фазу хромосомы спирализуются и приобретают компактную скрученную форму. Из-за этого становятся невозможны процессы синтеза РНК. Исчезают ядрышки, а значит, рибосомы также не образуются, т. е. синтетические процессы в клетке приостанавливаются. Центриоли расходятся к полюсам (в разные концы) клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы распадается ядерная оболочка.
Прометафаза - это стадия, которую не всегда выделяют отдельно. Процессы, происходящие в ней, могут относить к поздней профазе или ранней метафазе. В прометафазе хромосомы оказываются в цитоплазме, беспорядочно перемещаются по клетке пока в районе центромеры не соединятся с нитью веретена деления.
Нить представляет собой микротрубочку, построенную из белка тубулина. Она нарастает присоединяя новые тубулиновые субъединицы. При этом хромосома движется от полюса. Со стороны другого полюса к ней также присоединяется нить веретена и также толкает ее от полюса.
Вторая стадия митоза - метафаза . Все хромосомы располагаются в экваториальной области клетки рядом. К их центромерам прикреплено по две нити веретена деления. В митозе метафаза самая длительная стадия.
Третья стадия митоза - анафаза . В этой фазе хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и за счет тянущих их нитей веретена деления отходят к разным полюсам. Микротрубочки теперь не нарастают, а разбираются. Анафаза достаточно быстрая фаза митоза. При расхождении хромосом органоиды клетки примерно в равных количествах также расходятся ближе к полюсам.
Четвертая стадия митоза - телофаза - во многом обратна профазе. Хроматиды собираются у полюсов клетки и раскручиваются, т. е. деспирализуются. Вокруг них формируются ядерные оболочки. Образуются ядрышки, начинается синтез РНК. Веретено деления начинает разрушаться. Далее происходит деление цитоплазмы - цитокинез . В клетках животных это происходит за счет впячивания мембраны внутрь и образования перетяжки. В клетках растений мембрана начинает формироваться внутри в экваториальной плоскости и идет к периферии.
| Фаза | Процессы |
|---|---|
| Профаза |
Спирализация хромосом. Исчезновение ядрышек. Распад ядерной оболочки. Начало образования веретена деления. |
| Прометафаза | Прикрепление хромосом к нитям веретена и их движение к экваториальной плоскости клетки. |
| Метафаза | Каждая хромосома стабилизируется в экваториальной плоскости за счет двух нитей, идущих с разных полюсов. |
| Анафаза |
Разрыв центромер хромосом. Каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Сестринские хроматиды двигаются к разным полюсам клетки. |
| Телофаза |
Деспирализация хромосом и возобновление синтетических процессов в клетке. Образование ядрышек и ядерной оболочки. Разрушение веретена деления. Удвоение центриолей. Цитокинез - деление тела клетки надвое. |
Деление клетки является центральным моментом размножения.
В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.
В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.
В процессе митоза происходит:
- удвоение вещества хромосом;
- изменение физического состояния и химической организации хромосом;
- расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
- последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.
Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».
При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.
Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.
Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.
В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.
В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.
Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.
Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.
В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.
В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.
Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.
Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.
Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:
- удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
- удвоение хромосом;
- выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.
Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.
Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.
В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.
Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.
Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).
Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.
При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.
Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .
Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.
некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.
Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Все клетки нашего тела образуются из одной исходной клетки (зиготы) благодаря многочисленным делениям. Ученые выяснили, что количество таких делений ограничено. Удивительная точность воспроизведения клеток обеспечивается механизмами, отлаженными за миллиарды лет эволюции. Если в системе клеточного деления происходит сбой, то организм становится нежизнеспособным. Из этого урока вы узнаете, как происходит размножение клеток. Посмотрев урок, вы сможете самостоятельно изучить тему «Деление клетки. Митоз», познакомитесь с механизмом деления клетки. Узнаете, как протекает процесс деления клетки (кариогенез и цитогенез), который носит название «митоз», какие фазы он включает и какую роль играет в размножении и жизнедеятельности организмов.
Тема: Клеточный уровень
Урок: Деление клетки. Митоз
1. Введение
Тема урока: «Деление клетки. Митоз».
Американский биолог, лауреат нобелевской премии Г. Дж. Миллер писал: «Каждую секунду в нашем теле сотни миллионов неодушевленных, но очень дисциплинированных маленьких балерин сходятся, расходятся, выстраиваются в ряд и разбегаются в разные стороны, словно танцоры на балу, исполняющие сложные па старинного танца. Этот древнейший на Земле танец — Танец Жизни. В таких танцах клетки тела пополняют свои ряды, и мы растем и существуем».
Один из основных признаков живого — самовоспроизведение - определяется на клеточном уровне. Во время митотического деления из одной родительской клетки образуются две дочерние, что обеспечивает непрерывность жизни и передачи наследственной информации.
Жизнь клетки от начала одного деления до следующего деления называется клеточным циклом (рис. 1).
Промежуток между делениями клеток называется интерфаза.
Рис. 1. Клеточный цикл (против часовой стрелки - сверху вниз)
3. Этапы деления клетки
Деление клетки эукариот можно разделить на два этапа. Сначала происходит деление ядра (кариогенез), а затем деление цитоплазмы (цитогенез).
Рис. 2. Соотношение интерфазы и митоза в жизни клетки
Интерфаза
Интерфаза была открыта в 19 веке, когда ученые изучали морфологию клеток. Прибором для изучения клетки был световой микроскоп, а наиболее явные изменения в строении клеток происходили во время деления. Состояние клетки между двумя делениями получило название «интерфаза» - промежуточная фаза.
Самые важные процессы в жизни клетки (такие как транскрипция, трансляция и репликация) происходят именно во время интерфазы.
Клетка затрачивает на деление от 1 до 3 часов, а интерфаза может продолжаться от 20 минут до нескольких дней.
Интерфаза (на рис. 3 - I) состоит из нескольких промежуточных фаз:
Рис. 3. Фазы клеточного цикла
G1-фаза (фаза начального роста - пресинтетическая): происходит транскрипция, трансляция и синтез белков;
S-фаза (синтетическая фаза): происходит репликация ДНК;
G2-фаза (постсинтетическая фаза): происходит подготовка клетки к митотическому делению.
У дифференцированных клеток, которые более не делятся, отсутствует фаза G2, и они могут находиться в состоянии покоя в фазе G0.
Перед началом деления ядра хроматин (который, собственно, и содержит наследственную информацию) конденсируется и преобразуется в хромосомы, которые видны в виде нитей. Отсюда и название клеточного деления: «митоз», что в переводе означает «нить».
4. Митоз. Фазы митоза
Митоз — непрямое деление клетки, при котором из одной исходной клетки образуются две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской.
Этот процесс обеспечивает увеличение клеток, рост и регенерацию организмов.
У одноклеточных организмов митоз обеспечивает бесполое размножение.
Процесс деления путем митоза проходит в 4 фазы, в ходе которых копии наследственной информации (сестринские хромосомы) равномерно распределяются между клетками (рис. 2).
|
Профаза. Хромосомы спирализируются. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Растворяется ядерная оболочка, делятся и расходятся к полюсам центриоли. Начинает формироваться веретено деления - система белковых нитей, состоящих из микротрубочек, часть из которых прикрепляется к хромосомам, часть тянется от центриоли к другой. |
|
Метафаза. Хромосомы располагаются в плоскости экватора клетки. |
|
Анафаза. Хроматиды, из которых состоят хромосомы, расходятся к полюсам клетки, становятся новыми хромосомами. |
|
Телофаза. Начинается деспирализация хромосом. Формирование ядерной оболочки, клеточной перегородки, образование двух дочерних клеток. |
Рис. 4. Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза
5. Профаза
Первая фаза митоза — профаза. Перед началом деления во время синтетического периода интерфазы происходит удвоение количества носителей наследственной информации - транскрипция ДНК.
Затем ДНК соединяется с белками-гистонами и максимально спирализуется, образуя хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, объединенных центромерой (см. видео). Хроматиды являются достаточно точными копиями друг друга - генетический материал (ДНК) хроматид копируется во время синтетического периода интерфазы.
Количество ДНК в клетки обозначают 4с: после репликации в синтетическом периоде интерфазы оно становится в два раза больше, чем количество хромосом, которое обозначается 2n.
В профазе разрушается ядерная оболочка и ядрышки. Центриоли расходятся к полюсам клетки и начинают при помощи микротрубочек формировать веретено деления. В конце профазы ядерная оболочка полностью исчезает.
6. Метафаза
Вторая фаза митоза - метафаза. В метафазе хромосомы присоединяются центромерами к нитям веретена деления, отходящим от центриолей (см. видео). Микротрубочки начинают выравниваться по длине, в результате чего хромосомы выстраиваются в центральной части клетки - на её экваторе. Когда центромеры располагаются на равном расстоянии от полюсов, их движение прекращается.
В световой микроскоп можно увидеть метафазную пластинку, которая образована хромосомами, расположенными на экваторе клетки. Метафаза и следующая за ней анафаза обеспечивают равномерное распределение наследственной информации сестринских хроматид между клетками.
7. Анафаза
Следующая фаза митоза — анафаза. Она самая короткая. Центромеры хромосом делятся, и каждая из освободившихся сестринских хроматид становится самостоятельной хромосомой.
Нити веретена деления разводят сестринские хроматиды к полюсам клетки.
В результате анафазы у полюсов собирается такое же количество хромосом, как и было в исходной клетке. Количество ДНК у полюсов клетки становится равно 2C, а количество хромосом (сестринских хроматид) - 2n.
8. Телофаза
Заключительная стадия митоза — телофаза. Вокруг хромосом (сестринских хроматид), собранных у полюсов клетки, начинает формироваться ядерная оболочка. В клетке у полюсов возникает два ядра.
Происходят процессы, обратные профазе: ДНК и белки хромосом начинают деконденсироваться, и хромосомы перестают быть видны в световой микроскоп, образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки, в которых начинается транскрипция, исчезают нити веретена деления.
Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом.
9. Цитокинез
Цитокинез
Распределение цитоплазмы в растительных и животных клетках происходит по-разному. В растительных клетках на месте метафазной пластинки образуется клеточная стенка, которая делит клетку на две дочерние. В этом участвует веретено деления с образованием специальной структуры — фрагмопласта. Животные клетки делятся с образованием перетяжки.
В результате митоза образуются две клетки, которые генетически идентичны исходной, хотя каждая из них содержит только одну копию наследственной информации материнской клетки. Копирование наследственной информации происходит во время синтетического периода интерфазы.
Иногда деление цитоплазмы не происходит, образуются двух - или многоядерные клетки.
Весь процесс митотического деления занимает от нескольких минут до нескольких часов, в зависимости от видовых особенностей живых организмов.
10. Биологическое значение митоза
Биологическое значение митоза заключается в сохранении постоянного числа хромосом и генетической стабильности организмов.
Кроме митоза, существуют и другие типы деления.
Практически у всех эукариотических клеток встречается так называемое прямое деление — амитоз.
Во время амитоза не происходит образование веретена деления и хромосом. Распределение генетического материала происходит случайным образом.
Путем амитоза, как правило, делятся клетки, которые завершают свой жизненный цикл. Например, эпителиальные клетки кожи или фолликулярные клетки яичников. Также амитоз встречается в патологических процессах, например, воспалениях или злокачественных опухолях.
Нарушение митоза
Правильное протекание митоза может нарушаться под действием внешних факторов. Например, под действием рентгеновского излучения хромосомы могут разрываться. Затем они восстанавливаются с помощью специальных ферментов. Однако, могут происходить ошибки. Такие вещества как спирты и эфиры, могут нарушать движение хромосом к полюсам клетки, что влечет к неравномерному распределению хромосом. В этих случаях клетка обычно погибает.
Есть вещества, которые влияют на веретено деления, но не влияют на распределение хромосом. В результате ядро не делится, а ядерная оболочка объединит вместе все хромосомы, которые должны были распределиться между новыми клетками. Образуются клетки с удвоенным набором хромосом. Такие организмы с удвоенным или утроенным набором хромосом называются полиплоидами. Метод получения полиплоидов широко используется в селекции для создания устойчивых сортов растений.
11. Итог урока
На уроке речь шла о делении клетки путем митоза. В результате митоза образуются, как правило, две клетки, идентичные по количеству и качеству генетического материала материнской клетке.
Домашнее задание
1. Что такое клеточный цикл? Какие фазы его составляют?
2. Какой процесс называется митозом?
3. Что происходит с клеткой во время митоза?
4. Опишите каждую фазу митоза. Каков биологический смысл митотического деления?
5. Обсудите с родными и друзьями значение митоза и его связь с ростом и развитием многоклеточных организмов, здоровьем и продолжительностью жизни человека.
1. Побиологии. рф.
2. ГлавСправ.
3. Научно-Образовательный портал "Вся Биология" .
5. Трифонов Е. В. Пневмапсихосоматология человека. Русско-англо-русская энциклопедия.
6. Cайт учителя химии и биологии.
7. Википедия.
Список литературы
1. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б., Агафонова И. Б., Сонин Н. И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
2. Пасечник В. В., Каменский А. А., Криксунов Е. А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 класса. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
3. Пономарева И. Н., Корнилова О. А., Чернова Н. М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И. Н. Пономаревой. - 2-е изд. перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.