Среди профессиональных ученых и натуралистов-любителей, занимающихся коралловыми рифами, велись споры о самом термине "коралловый риф". Одни утверждали, что уже само его название подразумевает, что риф строят, главным образом, "коралловые" животные, но против этого особенно сильно возражали ботаники, отмечая, что тем самым не учитывается тот факт, что в процесс рифообразования не менее важный вклад вносят и растения. Конечно, верно, что кораллы вырабатывают огромное количество известняка, справедливо также и то, что превращению его в риф способствует ряд сложных физико-химических процессов, о которых мы поговорим позднее. Однако, несмотря на это, ботаник имеет полное право утверждать, что без растений не было бы и самих рифов.

У тех, кто лишь поверхностно знаком с рифами, такое утверждение может вызвать недоумение. В коралловых садах сразу замечаешь именно отсутствие растений, которые в первую очередь бросаются в глаза на суше и во многих других районах океана. Вместо зарослей огромных, мясистых бурых водорослей, которые растут в таком изобилии в более холодных водах, на рифе местами попадаются только отдельные кустики водорослей. Здесь встречаются лишь несколько нитчатых форм и зеленые водоросли Halimeda - свисающие с камней маленькие цепочки из твердых дисков. Попадаются также маленькие мясистые красные комки, в которых легко можно угадать водоросли; являются водорослями и красные пятна на скалах, хотя их и не столь легко распознать. Однако тот факт, что растения на рифе столь незаметны, отнюдь не означает, что их здесь почти нет. Они есть в рифовом биоценозе и играют в нем такую же важную роль, как и в других экосистемах. Дело в том, что большая часть имеющейся здесь растительной массы непосредственно не видна, так как фактически находится внутри тканей самой многочисленной группы рифовых животных - мадрепоровых кораллов, альционарий и их родственников. Другая ее часть также выглядит довольно необычно, что долгое время сбивало с толку биологов, пока они не прибегли к помощи микроскопа. Гладкие глыбы розового камня, которые вместе могут образовывать иногда массивные каменистые валы, оказались известковыми красными водорослями. Они, точно так же как мадрепоровые кораллы, имеют карбонатный скелет, который потом включается в состав рифового известняка, и поселяются там, где бывает самый сильный прибой. Вот почему та часть ученых, которая считает, что наиболее важной частью кораллового рифа являются его водоросли, имеет все основания отстаивать свою точку зрения.

Растения, обитающие на рифе, играют важную роль в двух отношениях. Во-первых, они служат источником энергии, преобразуя солнечную энергию в энергию химическую, которая является основой жизни на Земле. А во-вторых, поскольку речь идет о коралловом рифе, построенном из известняка, нетрудно догадаться, что растения вносят весомый вклад в процесс отложения карбоната кальция.

Источник энергии рифа

Самой важной из всех видов водорослей, встречающихся на рифе в несметных количествах, является одноклеточная водоросль, которая обитает внутри тканей очень многих животных. Это вид динофлагеллят Gymnodinium microadriaticum * , находящийся на вегетативной стадии. Независимо от партнера по симбиозу ** - будь то мадрепоровый коралл, альционария или горгонария, - эти динофлагелляты в тропических морях всегда относятся к одному и тому же виду. Поскольку они могут существовать только в симбиотической связи с животными, их называют зооксантеллами *** .

* (В настоящее время этот вид выделен в самостоятельный род Symbiodinium. )

*** (От греческого "zoon" - животное и "ksanthos" - желтый. - Прим. перев. )

Зооксантеллы находятся во внутреннем слое ткани кораллового полипа - эндодерме, и как полип, так и клетки водорослей извлекают выгоду из этого удивительного сожительства. В настоящее время ученые внимательно изучают все аспекты этого симбиоза.

Из всех существующих в мире видов кораллов около половины находятся в симбиотических отношениях с динофлагеллятами. Однако эта половина состоит именно из тех кораллов, которых мы видим на рифе. Они покрывают риф и строят его, тогда как кораллы, не имеющие этих водорослей, живут на больших глубинах. Различия биологических особенностей этих двух групп обусловлены именно наличием или отсутствием зооксантелл. Группа кораллов, в эндодерме которых обитают зооксантеллы, должна жить в хорошо освещенной воде с тем, чтобы водоросли могли осуществлять фотосинтез. Это обстоятельство ограничивает зону обитания таких кораллов - в большинстве случаев глубинами примерно до 40 метров, хотя некоторые из них могут встречаться и на глубине 100 метров. Кораллы, не имеющие симбионтов, не зависят от степени освещенности - они могут жить и в полной темноте.

В свою очередь, кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, приобрели важные отличительные свойства. Во-первых, благодаря наличию плененных ими водорослевых клеток кораллы несравненно лучше обеспечены пищей. Во-вторых, такие кораллы могут значительно быстрее наращивать существенно больший скелет. Тот факт, что кораллы, имеющие в эндодерме зооксантеллы, значительно лучше обеспечены пищей, имеет важное значение не только для самих кораллов, но и для жизни рифа в целом, поскольку их усиленный рост важен для процесса рифообразования.

Количество зооксантелл в коралловых полипах столь велико, что, по приблизительным оценкам, в некоторых случаях их масса составляет такую же долю общей живой ткани коралла, как и масса ткани самих полипов. Поэтому, когда вы смотрите на риф, обильно покрытый мадрепоровыми кораллами и альционариями, значительную часть живой материи, которую вы видите, составляют растительные организмы. В некотором смысле вы видите перед собой поле плененных одноклеточных водорослей.

Таким образом, зооксантеллы являются одной из главных растительных основ жизни на рифе. Клетки водорослей имеют коричневатый цвет, просвечивающий почти повсюду через прозрачные ткани колонии; этот коричневатый оттенок исчезает только тогда, когда полип мадрепорового коралла или альционарии имеет свой собственный сильно выраженный пигмент. Известно, что вся животная жизнь основана на растительной. Основная часть биомассы донных животных на рифе приходится на прикрепленных кишечнополостных - мадрепоровые кораллы, альционарии, горгонарии и родственные им формы. Растения, за счет которых они существуют, обитают внутри их собственных тел.

Еще не до конца изучен вопрос, каким именно образом каждая сторона в этом партнерстве извлекает пользу из присутствия другой, хотя некоторые его аспекты представляются уже достаточно ясными. Водоросль, почти несомненно, извлекает выгоду из наличия подходящей для нее стабильной окружающей среды. Она поглощает эскреты полипа, то есть отходы его обмена веществ, используя их в своем собственном метаболизме. Например, двуокись углерода, выделяющаяся при дыхании коралла, нужна водоросли для фотосинтеза. В свою очередь, в результате фотосинтеза выделяется кислород, который нужен полипу. Другим продуктом фотосинтеза водорослей являются углеводы - коралловый полип нуждается и в них. В этот тесный взаимный обмен, который образует биохимический круговорот в системе водоросли - полипы, действующий с весьма высокой эффективностью и минимальными потерями для обоих партнеров, включаются также и многие другие вещества. Коралловый полип никогда не питается самими клетками водорослей; он только использует избытки производимой ими органики. Но если водоросли размножаются слишком быстро, полип имеет возможность избавиться от них полностью или частично, извергнув водоросли через рот вместе со слизью. Действительно, есть данные, свидетельствующие о том, что полип может весьма четко регулировать плотность водорослевых клеток в своей ткани. Некоторые полипы так точно снижают численность водорослей, что они образуют слой толщиной лишь в две клетки - похоже, такой слой является оптимальным для коралла.

У некоторых видов мадрепоровых кораллов, особенно у пластинчатых и листовидных форм, колонию образуют немногочисленные мелкие полипы, сидящие на значительном расстоянии друг от друга. Их соединяет между собой тонкий, но весьма внушительный по площади слой ткани самой колонии. В этой ткани также содержатся зооксантеллы. Все виды кораллов, в эндодерме которых имеются зооксантеллы, обеспечивают значительную, если не большую часть своих потребностей за счет процесса фотосинтеза, происходящего в клетках водорослей. Отсюда ясно, что связь коралл - водоросли очень выгодна для коралла. Однако мадрепоровые кораллы имеют и другой источник пищи, помимо водорослей, - многие из них еще и ловят зоопланктон - возможно, мадрепоровые кораллы испытывают недостаток в веществах, которых им не могут дать водоросли. Вероятно, каждый конкретный вид мадрепоровых кораллов отличается от других видов тем, что ему надо и что он получает от каждого из этих двух источников пищи. Одни виды ловят много зоопланктона и мало нуждаются в водорослях, тогда как другие используют главным образом продукты жизнедеятельности водорослей и ловят мало планктона. По-видимому, сотни видов мадрепоровых кораллов делят между собой имеющиеся ресурсы так, что никто не остается внакладе. Более того, вероятно, точно так же и альционарии делят с мадрепоровыми кораллами солнечную энергию, поступающую на риф.

Этот пучок зеленых водорослей имеет свой собственный обызвествленный "стебель", укрепляющийся в песке. Поэтому эти водоросли, которые относятся к сравнительно небольшому числу крупных растений, встречающихся на рифе, произрастают чаще на песке, чем на твердом грунте. Это водоросль из рода Pennicillus; она растет как на рифах Индо-Пацифики, так и в Карибском море, где и сделан этот снимок

Там, где растут мясистые водоросли, часто можно найти "сторожа" этих зеленых "угодий" - помацентровую рыбку Abudefduf. Она набрасывается на каждого, кто вторгается в пределы невидимых границ ее территории, заставляя растительноядных рыб убираться восвояси, почему водоросли и разрастаются на таком участке. На снимке помацентровая рыбка пытается укусить аквалангиста за палец

Водоросли не только снабжают кораллы пищей. Благодаря каким-то сложным биохимическим процессам, которые тоже изучены еще не до конца, зооксантеллы обеспечивают мадрепоровым кораллам возможность гораздо интенсивнее откладывать скелет, чем это делают кораллы, не имеющие такой симбиотической связи. Идет ли это на пользу самим водорослям, неизвестно - этот процесс может быть побочным или даже случайным следствием их присутствия. Сейчас ясно лишь одно: без симбиотических водорослей усиленное выделение известняка мадрепоровыми кораллами, что совершенно необходимо для роста рифа, было бы невозможным. Можно сказать, что известняк обязан своим образованием в равной степени и зооксантеллам, и полипам мадрепоровых кораллов. Кораллы, содержащие водоросли, называются рифостроящими, или герматипными. Их более глубоководных сородичей, в эндодерме которых нет клеток водорослей, обычно не относят к категории рифостроителей - они называются агерматипными. Некоторые агерматипные виды часто встречаются на коралловых рифах, особенно на глубоководных участках. Но в целом без водорослей кораллы не способны участвовать в процессе рифообразования.

Два вида растений, отлагающих карбонат кальция. Слева - зеленая водоросль Halimeda, справа - розовый камень, так обычно выглядят известковые красные водоросли из родов Porolithon и Lithothamnion. Только тонкий слой на поверхности "камня" является живой тканью, которая непрерывно откладывает под собой известняк примерно таким же образом, как и мадрепоровые кораллы. Отдельные растения могут выглядеть как очень крупные глыбы

Таким образом, большую часть растений на коралловом рифе нельзя увидеть при беглом осмотре. Эти растения имеют микроскопические размеры, но их общее количество неимоверно велико. Весь коралловый сад покрыт растительной пленкой, и на каждый квадратный сантиметр поверхности колонии мадрепоровых кораллов приходится в среднем полтора миллиона этих крошечных клеток, а на каждом квадратном метре неровной поверхности рифа их может быть и сотни миллиардов. Каждая новая растущая колония рифообразующих кораллов с самого начала содержит в себе эти водоросли, благодаря тому что их клетки переходят от родителей к потомкам через личинки. Вот почему риф обладает огромной растительной массой, которая служит основой существования животных.

Цвет водорослей

Большая часть биомассы растительных организмов на рифе приходится на долю симбиотических динофлагеллят, о которых мы только что говорили, остальная же ее часть состоит из многих сотен других, свободноживущих видов. При внимательном изучении обнаруживаешь, что водоросли на рифе имеют различные цвета, причем цвет водоросли зависит от того, к какой основной систематической группе она принадлежит. По своей природе водоросли являются довольно примитивными растениями, относящимися к нескольким типам. Самые крупные водоросли в мире окрашены в бурый цвет, они распространены в более холодных морях, а в тропиках бурые водоросли сравнительно редки и невелики по размерам. К другому типу относятся зеленые водоросли. Они довольно часто встречаются на рифах и выглядят совершенно по-разному - то как низкие кустики, то как тонкие нити. Однако самая крупная группа на рифах - тип красных водорослей, отличающихся широким разнообразием внешнего вида и форм. Некоторые из них имеют нежную студенистообразную консистенцию, тогда как другие откладывают известняк так же, как мадрепоровые кораллы.

Почти все водоросли, которые мы видим на поверхности рифа, относятся к многочисленным видам этих типов - то есть к зеленым, красным и бурым. Кроме них, имеются тут и другие типы - мы уже вели разговор о крошечных синезеленых водорослях, которые играют важную роль в фиксации атмосферного азота; есть и другие совсем незаметные типы водорослей. Представители некоторых из них имеют микроскопические размеры и встречаются в планктоне. Каждый из этих типов имеет весьма важное значение, но в количественном отношении они составляют меньшую часть растительной жизни рифа.

Окраска водорослей зависит от различных пигментов, содержащихся в их клетках. Пигменты играют основную роль в улавливании энергии солнечного света, которая далее используется в процессе фотосинтеза, происходящего в растении. Одни пигменты позволяют растению функционировать при низком уровне освещенности, другие приспособлены действовать только в определенном диапазоне длины световых волн. Поскольку интенсивность света и его спектральный состав меняются в зависимости от толщины водного слоя, через который он должен пройти, то, чем разнообразнее набор пигментов у растения, тем шире область его распространения. В результате некоторые растения могут жить на рифе, иногда в довольно значительном количестве, на глубинах, превышающих 60 или даже 100 метров. Особенно хорошо выживают на этих глубинах красные водоросли.

И все же, хотя приглядевшись, мы можем увидеть на коралловом рифе большое видовое разнообразие водорослей, общее количество растительности не так уж велико - рифу явно недостает тех густых зарослей, которые мы встречаем в более холодных водах. С другой стороны, среди донных форм животных имеется много растительноядных, а над ними пасется масса рыб, существование которых тоже зависит от водорослей. Чем же они питаются? Оказывается, морские водоросли очень быстро растут, но столь же быстро поедаются растительноядными. Как только водоросль поднимается над субстратом, она тут же съедается.

В результате этого водоросли на рифе никогда не накапливаются в больших количествах. Наблюдения показывают, что на хорошо освещенных участках кораллового рифа на каждом квадратном метре за год может вырасти 1-5 килограммов водорослей. Однако вес существующих в любой конкретный момент времени водорослей едва ли превышает несколько граммов: рыба-попугай, рыба-хирург или морские ежи быстро "подстригают" их. Вообще большинство рыб в мире относится к плотоядным, то есть питается животной пищей. Но коралловые рыбы в этом отношении представляют исключение - среди них преобладают растительноядные виды. Это означает, что съедобные мясистые водоросли никогда не вырастают до больших размеров, хотя именно они производят наибольшую долю растительной пище на рифе.

Мы можем убедиться в том, как быстро растут эти съедобные водоросли, если оградим их от растительноядных потребителей. Проведем небольшой эксперимент, накрыв какой-нибудь участок рифа специальной маленькой клеткой. Едва мы это сделаем, как весь защищенный участок покроют пучки зеленых нитчатых и мясистых красных водорослей. Но и на самом рифе встречаются защитники водорослей, не дающие растительноядным приблизиться к ним. Когда вы в следующий раз увидите участок, покрытый водорослями, приглядитесь к нему как следует - может быть, вам удастся увидеть поблизости рыбку из семейства помацентровых или другую рыбу с сильно развитым чувством собственности на "свою", индивидуальную территорию. Она будет защищать свой участок от любых незваных гостей, в том числе и от вас. Маленькая помацентровая рыбка может иметь всего лишь несколько сантиметров в длину, но это не мешает ей обладать решимостью бульдога, который вцепляется в лодыжку любого чужака, осмелившегося вторгнуться на его территорию. Если вы сунете руку на участок, который защищает такая рыбка, будьте готовы к тому, что она атакует и вас. Эта маленькая рыбка отгоняет от своего участка растительноядных животных - вот почему водоросли растут нетронутыми в пределах надежно охраняемых ею владений.

Во многих районах широко распространены зеленые водоросли Halimeda. Это известковые водоросли, то есть водоросли, откладывающие карбонат кальция в своих тканях. Поскольку Halimeda в конечном счете является одним из источников песка на коралловых рифах, мы поговорим о ней подробнее в восьмой главе. Halimeda образует густые заросли на рифах. Дело в том, что большая часть веса этих водорослей приходится на несъедобный известковый скелет, который они выделяют, и большинство растительноядных их не ест. Есть и еще одна водоросль, которая тоже выделяет известковый чехол - это бурая веерообразная водоросль Раdina. Однако большинство известковых водорослей - красные, и именно этот тип растений образует самые интересные известковые сооружения.

Розовые камни

Один из моих друзей, который обладает обширными познаниями в области естественных наук, но по своей природной скромности называет себя просто ботаником, однажды сказал, что он считает коралловые колонии животных своего рода почетными растениями. Говоря так, он имел в виду, что они нуждаются в свете и зависят от живущих в симбиозе с ними растительных клеток. Таким образом, в этой шутке содержится доля правды. Эти растительные клетки в значительной степени определяют условия, в которых могут расти рифостроящие кораллы. От них же в значительной степени зависит и способность этих кишечнополостных выделять известковый скелет, и, следовательно, они же делают участие кораллов в постройке рифа особенно весомым. Однако в процессе образования известняка не менее важная роль принадлежит известковым красным водорослям, которые, подобно мадрепоровым кораллам, непосредственно участвуют в накоплении карбоната кальция. И поэтому другой мой товарищ, на этот раз геолог, назвал все эти организмы почетными породами.

Оба высказывания наглядно демонстрируют полную взаимозависимость животных, растений и созданного ими самими субстрата. Никто из них не способен создать коралловый риф самостоятельно, без участия остальных, однако известковым красным водорослям принадлежит особо важная роль.

Они более всего заметны на тех участках рифа, которые особенно подвержены действию прибоя то есть там, где рифовая платформа резко обрывается в глубину, переходя во внешний склон рифа. Именно здесь и проходит розовая гряда из округлых камней, прочно спаянных с рифовым массивом. Гряда эта образована и покрыта живыми известковыми красными водорослями. Эти растения совсем не соответствуют нашим представлениям о том, как должны выглядеть морские водоросли, - они в основном состоят из известняка, отложенного клетками растительной ткани. 95% их веса приходится на минеральный скелет, и только 5% - на живую органическую ткань, которая расположена на самой поверхности породы или вблизи нее, розовую же окраску ей придают ее собственные пигменты. Бесчисленные наросты переходят один в другой, образуя самые крупные желваки в местах наиболее благоприятных для роста. Эти водоросли относятся главным образом к роду Porolithon (Индо-Пацифика) и к роду Lithothamnion (Карибское море). Они процветают в таких местах, где бывает самый сильный прибой, и, похоже, чем сильнее волны, тем лучше они растут. Разросшиеся водоросли образуют широкую гряду, которая называется водорослевым гребнем, он простирается параллельно кромке рифа. Во время самого большого отлива водорослевый гребень может возвышаться примерно на полметра над уровнем моря, но он никогда не обсыхает по-настоящему, так как постоянно заливается огромными океанскими волнами или увлажняется пеной прибоя. На самых прибойных участках редко можно встретить колонии мадрепоровых кораллов, и только эти прочные, как цемент, растения созидают риф и защищают его здесь.

Мористый край водорослевого гребня имеет участки, выступающие на много метров вперед, - они образованы теми же самыми красными водорослями. Обычно такие участки имеют метра два в ширину и отделены от соседних гребней примерно двухметровыми же щелями. Эти гребни и щели получили название шпор и каналов. Образованные водорослями шпоры могут выдаваться в море на 75 метров, сужаясь книзу по мере увеличения глубины, пока не достигнут таких глубин, где движение воды становится слишком слабым для поддержания жизнедеятельности этих водорослей. Откатывающиеся назад волны стекают вдоль каналов, начисто смывая с их стенок все живые организмы и не давая возможности поселиться новым обитателям. (Те же термины "шпоры" и "каналы" могут употребляться и в тех случаях, когда речь идет о краях других рифов, обладающих сходным строением, которое, однако, не связано с наличием водорослей. Края гребня такого рифа имеют аналогичную конфигурацию, однако каналы просто прорезают коренную породу рифа. Очень похожий рельеф в этом случае создают откатывающиеся волны, разрушительная сила которых увеличивается благодаря взвешенному в виде песку.)

Как образуется этот рельеф, ясно не до конца, но зато хорошо известно, какую он играет важную роль. Если стоять на гребне во время отлива и смотреть в сторону моря вдоль канала, можно увидеть, как гаснет и становится менее разрушительной чудовищная энергия волн. Длина образованных водорослями шпор и расстояние между ними (каналы) таковы, что в обычных условиях фронт волны, откатывающейся по каналу назад в сторону моря, встречается с идущим ей навстречу гребнем следующей волны. Они сталкиваются где-то посередине в вихре брызг и пены, частично гася друг друга. Если бы этого не происходило, разрушительная сила волн была бы значительно больше: на каждый километр рифа приходился бы удар мощностью в миллионы киловатт; под таким напором, возможно, не устояли бы даже эти удивительно прочные известняковые водоросли.

Многие рифы вообще существуют в их современном виде именно благодаря этим водорослям. Конечно, рифы постоянно разрушаются морским прибоем, непрерывно сносят с них куски породы и штормовые волны, но водорослевый гребень и шпоры не так легко поддаются волнам.

На глубине нескольких метров красных водорослей становится значительно меньше, почти исчезают багрянки с массивным скелетом, зато становится заметно больше зеленых водорослей. Однако на еще больших глубинах снова в большом количестве появляются красные водоросли, но уже другие их виды; они образуют тонкие известковые корки красного цвета, самых разных размеров. Иногда их бывает трудно отличить от некоторых тонких красных губок, живущих бок о бок с ними, но растения часто имеют более тусклый цвет и иное строение. Они хорошо растут в самой нижней части рифа и могут обходиться лишь небольшим количеством света благодаря высокой эффективности фотосинтеза и общей небольшой потребности в энергии, обусловленной медленным ростом. Точно так же, как все растения, глубоководные красные водоросли, производя органику, способствуют увеличению первичной продукции на рифе; кроме того, образуя корку на поверхности осадков, накопившихся в углублениях рифового основания, они закрепляют их и в конечном итоге способствуют превращению этих осадков в твердую породу. Так что и эти водоросли тоже помогают рифу расти и поддерживать свое существование наперекор постоянной эрозии, причиной которой в нижней части рифа являются не волны, а главным образом сверлящие животные. Но еще глубже света уже не хватает даже для медленно растущих водорослей, и в конце концов растения совсем исчезают. Ниже этой границы, в сущности, уже нет сообщества кораллового рифа, которое мы видели выше или у поверхности, и животная жизнь здесь поддерживается прямо или косвенно питательными веществами, которые попадают сюда из более освещенных слоев воды, расположенных выше. Жизнь ниже освещенной зоны всегда значительно более скудна.

Зеленые луга

Растения, с которыми мы сталкиваемся под водой при погружениях на рифе, являются главным образом водорослями. Это примитивные растения, распространение которых ограничено в основном морскими или пресными водоемами, поскольку у них нет механизмов, предохраняющих их от высыхания. Некоторые водоросли встречаются, правда, на суше, но только во влажных местах. Большинство наземных растений являются высшими растениями, эволюционно относительно молодыми, то есть появившимися сравнительно недавно, если сравнивать время их существования с общим временем развития жизни на Земле. Наземные растения не только приобрели способность противостоять высыханию, но также развили разнообразные и более сложные приспособительные устройства для получения минеральных веществ и для размножения. Таковы цветковые растения - от низких трав до больших деревьев. Некоторые растения, напоминающие травы, встречаются сейчас и в морях.

Морские травы играют важную роль на некоторых коралловых рифах. На защищенных от волн участках можно найти отдельные поляны и даже целые луга этих трав. Один из видов морской травы в обиходе называется черепашьей травой, так как она входит в рацион черепах. Морские травы растут главным образом на мелководье, и чаще всего их можно встретить не на самих рифах, а по соседству с ними - на песчаных и илистых отмелях или же в бухтах. Однако там, где имеются подходящие условия и субстрат, они могут произрастать и на коралловых рифах - на обширных рифовых платформах или в узкой полосе мелководья между сушей и береговым рифом.

Эти растения вернулись жить в море после того, как их предки выработали такие приспособления, которые позволили им выйти из моря на сушу. * У них еще сохранились многие особенности, которые не встречаются у морских растений, - скажем, ставшие теперь мелкими и неброскими цветы, которые распускаются под водой, или корни, которые есть только у наземных растений.

* (Вторичноводность морских трав в значительной степени условна, скорее можно говорить просто о наземных предках морских трав. Ведь выход растений на сушу произошел задолго до появления цветковых, и последние сформировались прежде всего как наземные обитатели. Морские травы не вернулись в водную среду, а просто пришли в нее с суши. - Прим. ред. )

Корни были нужны для жизни на суше. У водорослей их нет, так как они могут поглощать воду и необходимые для их жизнедеятельности минеральные вещества всей своей поверхностью непосредственно из омывающей их морской воды. Более высокоразвитые наземные растения, лишенные преимущества обитания в столь благоприятной среде, вынуждены получать все необходимое через корни, которые одновременно прикрепляют растения к почве. Вот почему морские травы встречаются только при определенных условиях окружающей среды: им нужен рыхлый субстрат, на котором они могли бы закрепить свои корни; на твердом же субстрате, там, где живут водоросли, они расти не могут. Больше всего для морских трав подходят песчаные, илистые участки - такие участки чаще всего мелководны, почти всегда имеют ровное дно и располагаются там, где волны не слишком сильны. Морские травы хорошо разрастаются в таких местах, укрепляя илистое дно и создавая подходящие условия для существования сообщества животных - травы служат им одновременно и пищей, и укрытием. Такие "луга" играют заметную роль в жизни рифа, обеспечивая его растительной массой и создавая своеобразные питомники на дне моря.

Однако в Мировом океане лишь незначительная часть коралловых рифов имеет обширные луга морской травы. На большинстве из них основой животной жизни все же являются водоросли, так же как это было и на древних рифах еще до того, как морские травы появились в царстве растений. На сегодняшний день морские водоросли представлены на рифе самыми разными видами - от одноклеточных (как свободноживущих планктонных, так и живущих в симбиозе с кораллами) до строителей массивных гряд розовых камней.

Поэтому не удивительно, что когда речь идет об этих изобилующих живыми организмами постройках в залитых солнцем тропических морях, термин "водорослевый риф" является столь же правомерным, как "коралловый риф". Это особенно верно для рифов, вокруг которых постоянно бушуют волны.

На суше жизнь развивалась не так стремительно. Что-то, напоминающее наземную растительность, появилось только к концу силурийского периода. Правда, не следует забывать, что горные породы, образовавшиеся на суше, сохраняются гораздо хуже морских. Ведь суша представляет собой именно ту часть планеты, откуда все сносится в море.

Возможно, что уже в архее, по крайней мере в водоемах, обосновались микробные сообщества. В архейских и протерозойских озерных отложениях встречаются простенькие строматолиты. Ныне покрытые слизью колонии цианобактерий носток (греч. «возвращающийся») прекрасно себя чувствуют даже в зное пустынь. Скрываясь под прозрачной кварцевой галькой, они оказываются как бы в оранжерее: и солнце не так палит, и влага сохраняется. Другие цианобактерии скользят вверх и вниз среди песчинок вслед за столь необходимой влагой. Им вполне было по силам создать первые наземные поселения. Их следы тоже иногда сохраняются.

К концу кембрийского периода животные стали оставлять следы на песке, и не все они были смыты дождями. Самый загадочный след протягивается на многие десятки метров в штате Нью-Йорк по поверхности песчаников, которые некогда были обширным пляжем. По ширине и рисунку след похож на отпечаток шин одинокого байкера, решившего покататься по пляжу во время отлива. Кто наследил на самом деле - остается только догадываться. Может быть, гигантский моллюск, то ли заблудившийся в песках после отлива, то ли решивший в одиночку покорить неизведанное пространство суши?

В вендском периоде водоросли, чтобы противостоять выеданию, обрели жесткий чехол. Он же помог выйти на сушу, где без опоры было не обойтись. Одновременно чехол предохранял растение от потери влаги. У некоторых поздневендских растений были органы, похожие на пружинки. Подобные пружинки, распрямляясь, помогают современным наземным растениям разбрасывать семена. Кроме чехла освоить негостеприимное сухое пространство помогли споры - клетки, с помощью которых размножаются некоторые растения и грибы. Обернутые защитной, устойчивой к высыханию оболочкой, споры сохраняются в засушливое время, и растение возрождается к жизни.

Такие споры и обрывки чехлов обильны в среднеордовикских отложениях (475 млн лет назад). Принадлежали они растениям, похожим на современные мхи-печеночники, и разносились ветром. Уже такой растительный «покров» приютил древнейших наземных животных. Ютиться они предпочитали в норках, переползая на своих многочисленных ножках в поисках увядших растений.

В середине силурийского периода появились растения с проводящими тканями. Назначение таких тканей - в переносе жидкостей по всему организму. Древнейшими подобными растениями были риниофиты (от шотландского местонахождения Райни и греч. «растение»), зостерофиты (греч. «гирлянда-растение»), тримерофиты (греч. «трехчастное растение») и еще много всяких странных «травок», не существующих ныне.

Невысокие риниофиты вбирали питательные вещества и воду с помощью отростка, неглубоко заходившего в почву, и безлистного стебля. Стебель раздваивался на равные ветви, делившиеся снова и снова. На кончиках ветвей покачивались округлые спорангии - органы, где образовывались споры. Вдоль стебля размещались узкие водопроводящие клетки. Газообмен со средой наладился через особую систему замыкающих клеток - устьица. Сквозь устьица углекислый газ и кислород проникали внутрь, под чехол, а вода - испарялась.

У зостерофитов и тримерофитов проявились привычные черты: от основного ствола отходили мелкие боковые ветви. С ветвей зостерофитов гирляндами свисали многочисленные спорангии. Тримерофиты, давшие начало папоротникам и семенным растениям, первыми примерили листья. Листья получились из пластинок, разросшихся между частыми ответвлениями ствола.

Все эти растения распространились по большому континенту Еврамерике, состоявшему из будущих Европы и Северной Америки. Он находился в Северном полушарии. Южная растительность Гондваны отличалась уже в конце силурийского периода. Там росли плауны, единственные древнейшие сосудистые растения, дожившие до наших дней. Название «плаун» существовало еще в древности (но не с силура, конечно). Означает оно то же самое, что и «плывун». Эта ветвистая, ползучая «трава» нарастает с одного конца и отмирает с другого настолько быстро для растения (до 15 см в год), что кажется плывущей среди мхов. На плаунах торчали очень мелкие, узкие, похожие на щетину листочки. Вглубь отходили корневидные выросты. С ними уже можно было выбраться на относительно безводные участки. В сухие сезоны плаун сворачивается, словно еж, припрятав внутри клубка зерна хлорофилла. Так он способен «проспать» лет 15 (или больше - никто не считал).

Все силурийские и раннедевонские растения не превышали в высоту 10 см. Немногие раннедевонские тримерофиты дорастали до 2 м. Они обитали в сырых низинах и почти отмирали в засуху. Стебли еще не стали надежной опорой, и первые наземные растения поддерживали друг дружку, собираясь в плотные пучки, полупогруженные в воду. Наверное, они могли добывать питательные вещества только с помощью симбионтных грибов, следы которых сохранились в Райни.

Пермские морские животные и водоросли 1 - аммонит; 2 - акула; 3 - лучеперая рыба; 4 - морские лилии; 5 - правильный морской еж; 6 - десятиногий рак; 7 - обызвествленная водоросль; 8 - брюхоногий моллюск; 9 - фораминиферы; 10 - замковая брахиопода-продуктида;11 - мшанки

Первое наземное

Вместе с этими растениями произрастали странные бактериальные колонии, достигавшие 70 см в поперечнике, и мхи. Во влажных зарослях сложилось силурийское наземное сообщество. Среди безлистных стебельков уже бегали многоножки, тригонотарбы (греч. «треугольные страшилки»), пауки, псевдоскорпионы, панцирные и другие клещи, вымершие многоножки - артроплевриды (греч. «членистобокие»). Все эти зверьки были преимущественно потребителями растительного опада и мелкими хищниками (некоторые многоножки и пауки).

Все сообщество было членистоногим. Вплоть до силурийского периода мечехвосты и ракоскорпионы обитали в воде. Мечехвосты, которых из всего древнего многообразия выжило 5 видов, навсегда там и остались. Они выползают на пляж лишь для откладывания яиц. Более всего современные мечехвосты напоминают перевернутые керамические тарелки (до полуметра в поперечнике), вышагивающие на тараканьих ножках. Позади тарелки волочится длинная хвостовая игла, отдаленно напоминающая меч.

Потомки ракоскорпионов навсегда перебрались на сушу и не прогадали. От них произошли скорпионы, тригонотарбы, пауки, сенокосцы и клещи. Все они в какой-то степени сохранили признаки своих предков: головогрудь с 6 или 7 парами конечностей, передняя пара которых применяется для раздавливания и перемалывания пищи, и брюшко. Антенн или усиков у них не было, и чувствительным органом стала вторая пара конечностей, которая по мере надобности используется для хватания. Наземные скорпионы и их сородичи дышат с помощью трахей (греч. «трубочки»), которые являются всего-навсего вывернутыми наизнанку, а точнее - ввернутыми внутрь тела конечностями. В конце концов конечность членистоногого представляет собой всего лишь трубку. Почему бы через нее не дышать?

Тригонотарбы вымерли уже в каменноугольном периоде. Их тело тоже расчленялось на головогрудь и брюшко. Но были они весьма двоюродными родственниками, а не предками пауков, хотя и похожи. Плести паутину не умели, да и паутинных желез у них не было. Зато был прочный членистый панцирь. Ядовитых желез, с помощью которых пауки обездвиживают свои жертвы, тоже не было. Во всем приходилось полагаться на свои шесть пар ног и сильные челюсти.

У насекомых и многоножек есть жесткий блестящий внешний скелет, одна пара антенн и трахеи для дыхания. Эти существа, даже разные многоножки, не являются близкими родственниками и могли независимо произойти от ракообразных. В палеозойских и нижнемезозойских морских отложениях попадаются членистые панцири похожих на ракообразных эвтикарциноидов (греч. «рожденные раками») с конечностями без жаберных ответвлений. Может быть, они и быль предками насекомых. Остатки нескольких разных многоножек встречаются уже в верхнесилурийских отложениях, а насекомых - в девонских.

Весь поток энергии в силурийском и девонском наземных сообществах направлялся через опад (отмершие части растений). Некоторые тригонотарбы могли питаться спорами риниофитов. Жизнь в спорангиях помогала им сохранять влагу Возможно, что подобно спорам в желудках современных членистоногих часть спор выживала и переносилась таким образом в новые местообитания. Артроплевриды поглощали плауны и так вошли во вкус, что не заметили, как те стали древовидными. В побегах среднедевонских риниофитов встречаются ходы, которые могли проделать панцирные клещи. Последние, будучи одной из самых распространенных групп в современных почвах умеренных поясов, отвечают за переработку листового спада и древесины. Они измельчают древесину и, переваривая, смешивают со своими отходами, которые легко усваиваются грибами. Все это становится основой почвы. На «травоядных» клещей и почвенных круглых червей-нематод охотились хищные клещи. Многие девонские растения уже вынуждены были обзавестись защитными шипами. И на суше началась своя гонка вооружений.

Трубопровод

Согласно законам гидравлики (науки, изучающей законы движения и равновесия жидкостей), для водопровода лучше всего подходят цилиндрические трубы. Проводящие ткани растений (и трахеи наземных членистоногих) действительно состоят из цилиндрических трубок. Причем чем больше радиус трубы, тем выше ее проводимость и скорость идущего по ней потока. Проводимость всей ткани зависит от числа отдельных трубок-сосудов. Но труба большого диаметра должна выдерживать сильное давление, поэтому для ее укрепления требуются опорные ткани (древесина). На протяжении силурийского и девонского периодов наземные растения действительно прибавляли в размере проводящих клеток и толщине древесины. Так появились деревья.

Растения древовидного облика с настоящими корнями и широкими листьями стали распространяться в среднедевонскую эпоху (380 млн лет назад). На их стволах кроме первичной древесины нарастала вторичная. Они увеличились в обхвате (3 м и более) и вытянулись в высоту (до 13 м). Тогда же появились древесина и кора у некоторых плаунов и хвощей. К концу девонского периода к споровым присоединились семенные растения, которые могли расселяться в засушливых областях.

Среди первых семенных растений были цикадопсиды («подобные цикадовым»). Перистые листья они унаследовали от папоротников, но размножались семенами, которые сидели на отдельных веточках или на кончиках листьев, раскинувшихся на несколько метров. Отмирая, листья складывались вдоль ствола и служили кровом для многочисленных членистоногих. Цикадопсиды - древнейшая ветвь голосеменных, которая объединяет несколько вымерших групп растений, похожих на саговники (цикадовые). Только саговники из них и сохранились, и то - всего немножко, в тропиках. Прямым стволом с розеткой перистых листьев на верхушке саговники напоминают пальмы, но вместо цветов и плодов на них торчат большие, похожие на зеленые или оранжевые шишки стробилы.

К концу девонского периода (364 млн лет назад) разнообразие растений стремительно возросло. На суше колыхались многоярусные леса. У растении, составлявших верхний ярус, листья стали толстыми, чтобы выдерживать постоянное яркое освещение. (Это, кстати, означает, что последние 400 млн лет световой режим на Земле не менялся.) Плотность устьиц у девонских растений была низкой, что подтверждает высокое содержание этого газа в атмосфере. (Чем выше содержание в атмосфере углекислого газа, тем меньше растению надо устьиц на единицу площади листа.) Развилась корневая система, усилился ствол и устойчивость к разложению (прежде всего за счет лигнина). Лигнин (от лат. «лигнум» - «дерево») представляет собой смесь органических соединений, которая пропитывает клеточные оболочки и вызывает их одеревенение. В позднедевонскую эпоху деревья образовали новую среду обитания - неоднородное пространство, где первые четвероногие могли укрыться от огромных хищных членистоногих.

Салат с грибами

Ускорил освоение суши сосудистым растениям их союз с грибами. Это слаженное и сросшееся новшество обогатило растение и отмечено в названиях грибов - подберезовик, подосиновик. Привязанность грибов к своим лесным хозяевам выражается в том, что клетки гриба переплетаются с корневыми тканями или плотно обволакивают корень снаружи, превращаясь в микоризу (греч. «грибокорень»). Поскольку всасывающие нити грибов (гифы) в 100 раз тоньше корневых волосков, они чаще пронизывают почву, улучшая питание растения.

Большинство микоризных грибов делают свое дело невидимо, без света. Грибу подобное сожительство нужно для защиты от солнечных лучей. Изначально грибы только обеспечивали первые, не имевшие корней наземные растения водой и минеральными растворами. Со временем благодаря микоризе у растений возросла проницаемость листовой мякоти для углекислого газа и повысился уровень хлорофилла.

Животные тоже научились использовать грибы не только в пищу. Пластинчатые грибы культивирует человек и термиты с муравьями. Жуки-короеды и некоторые перепончатокрылые носят грибы в особых «карманах» скелета для подкормки своих личинок.

Грибы, несмотря на их внешне спокойный, неподвижный образ жизни, не растения. Предпочитают всасывать органические вещества в готовом виде. Клеточная оболочка у них защищена хитином, из которого также строят скелет насекомые. Как и животные, вместо крахмала они запасают гликоген, а выделяют мочевину. По этим и многим другим признакам, в том числе молекулярным, грибы ближе к животным и вполне достойны собственного царства. То, что мы обычно видим и едим - только плодовое тело гриба, распространяющее споры. Основа гриба - грибница - всегда спрятана (в почве, в растении, или в животном, где поселился гриб).

Царство грибов подразделяется на несколько классов, где есть и одноклеточные, и многоклеточные, и неклеточные (как бы одна огромная клетка со множеством ядер). Грибы, с которыми мы всегда готовы разделить собственное жилище, особенно кухню, называются высшими. Их около 30 тыс. видов. Здесь с названием все предельно ясно: если люди считают себя высшими существами, то те, кого они едят, - конечно, тоже высшие (среди раков - высшие те, к которым относятся омары и креветки). Пластинки или трубки, которые свисают под шляпкой, скрывают спороносные основания. В природе высшие грибы исключительно важны. Именно они в основном создают микоризу и разрушают неразрушимые лигнин и клетчатку (как трутовик).

У грибов из другого обширного класса споры содержатся внутри особых продолговатых клеток, похожих на мелкие стручки с крышками. Эти клетки называются сумками, а весь грибной класс - сумчатыми грибами. Их около 30 тыс. И среди них есть вкусные - сморчки и трюфели, которые сами по себе служат оболочками, скрывающими сумки. Более известны из сумчатых грибов дрожжи, пенициллы (давшие название пенициллину) и так называемые вредители, в том числе грибы, которые едят нас (и вполне успешно). Грибок-спорынья помогает злакам и другим травам вырабатывать отравляющие вещества - алкалоиды (органические соединения, подобные кофеину и морфину). С точки зрения человека от спорыньи один вред - запах неприятный, бред вызывает и припадки (непроизвольные сокращения гладкой мускулатуры).

Наконец есть одноклеточные микроскопические грибки, обитающие в основном в воде. Эти разрушители органических веществ с прочной, пропитанной хитином оболочкой первыми из грибов отметились в ископаемой летописи. Они вместе с сумчатыми грибами известны с вендского периода (или с главы III).

В среднеордовикских отложениях часто встречаются обрывки трубчатых растений с восковым налетом. Это могут быть остатки наземных грибов или лишайников. Кроме них попадаются споры и кусочки грибницы настоящих микоризных грибов. Уже тогда они помогали риниофитам освоиться на суше. В девонских углях вместе с первой древесиной появились и разлагавшие эту древесину сумчатые грибы. Съедобные пластинчатые грибы в ископаемом виде почти не сохраняются. Они известны из раннемелового янтаря.

А теперь о погоде

С расселением наземных, особенно сосудистых, растений и их соседей многие явления на суше, прежде управляемые геологическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы «пытаются» уменьшить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны. Поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20 - 400 раз превышает поверхность листьев и в 80 - 400 раз - площадь всей суши. А теперь представьте себе, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с активными веществами увеличилась в сотни раз. Произошло это по вине наземных растений.

До появления на суше сосудистых растений климат там был преимущественно сухой. Ни геологические явления, ни прежние наземные сообщества изменить его не могли. С конца девонского - начала каменноугольного периода (365–330 млн лет назад) весь атмосферный углекислый газ и водяной пар прокачивались растениями, причем по нескольку раз в год. Да и как могло быть иначе, если давление всего в одной из нескольких миллиардов клеток большого дерева превышает давление в любой жидкостной системе, созданной человеком? Испаряясь через устьица, водяной пар повисал облаками, а ветры с взморья гнали их в глубь континентов, доселе не знавших дождей. (Ныне 60–70 % годовых осадков влаги возвращается в атмосферу через растения.) Вместо бурных потоков потекли величавые реки с усмиренным прибрежной растительностью течением. Пересыхающие лужи под сенью леса превратились в озера и болота.

В каменноугольных болотах с выделением серной и уксусной кислот разлагались органические вещества. Капли летучей серной кислоты служили затравкой для облаков, а кислотные дожди усиливали выветривание.

Так же быстро проходили изменения под землей. Наземные растения и связанные с ними грибы и микроорганизмы создали огромные площади, где осуществлялось выветривание горных пород. Благодаря испарению через них постоянно прогонялась вода. (А вода, как известно, камень точит.) Корни и грибы выделяли активные вещества. Гниение листового опада, корней и побегов усилило поступление органических кислот.

Нагнетание углекислого газа в почву («дыхание» почвы), где его содержание могло в 10 - 100 раз превышать атмосферное, изменяло кислотность среды и ускоряло разрушение минералов. Даже в низинах, где без растений породы только накапливались, все пронизывающие корневища принесли с собой целый набор разлагающих минералы веществ.

Проникновение растений в горные районы усилило выветривания. Обогащенные за счет жизнедеятельности растений питательными веществами соединения смывались в моря. (Ныне 85 % от поступлений азота в моря приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В поверхностных водах «цвел» фитопланктон. Фитопланктон затенял дно, а бактерии, разлагавшие отмершую органику, забирали из водной среды кислород. На мелководье, наиболее населенной части океана, начались заморы.

Черная лента сланцев легла, словно траурная повязка, по организмам, закончившим свое существование на этом рубеже. Тогда почти исчезли основные палеозойские рифостроители (строматопораты и табуляты). Остались только одиночные глубоководные четырехлучевые кораллы и стеклянные губки. Сильно пострадали брахиоподы. Среди них уцелели только те, кто смог защититься резными краями створок от засора, - ринхонеллиды (греч. «клювастые») с крючковатой макушкой и продуктиды (лат. «протяженные») с длинными шипами на брюшной створке. (Ринхонеллиды дожили даже до наших дней.) Почти сошли на нет трилобиты. Сохранились конодонты и головоногие аммониты, обитавшие вдали от берегов, а также слепые, приспособленные к бескислородной средетрилобиты.

А на окраине суши в это время происходили очень важные события. Пока они там происходят, можно и сказку послушать.

Мокрая сказка про Русалочку

Эту быль поведала мне тетушка Латимерия, что проживает глубоко в Индийском океане. Иногда тетушку Латимерию называют по фамилии - Целакантом. На такую фамильярность она обижается и вообще перестает что-либо рассказывать. Потому что всем нам - и мне, и любому читателю - тетушка Латимерия приходится самой настоящей тетушкой, хотя и очень дальней.

Сама история тетушки Латимерии похожа на удивительную сказку. Было время, когда считалось, что никакой тетушки Латимерии в природе давно не существует. Ни в Северном Ледовитом океане ее нет, ни в Атлантическом, ни в Тихом, ни в Индийском. Словом, нигде. Мол, всяких там латимерий ученые выдумали.

Очень тетушка Латимерия обиделась на то, что она нигде не существует. Пошла она на самый людный базар в Южной Африке - себя показать и других посмотреть. Базар она этот выбрала, потому что находился он совсем рядышком с Индийским океаном. А тетушка Латимерия, хотя и вправду существовала, не могла уйти слишком далеко.

Все-таки была она пусть и весьма необычной, но рыбой. Вместо простых лучистых рыбьих плавников-перышек у нее были мясистые опорные лопасти. С помощью таких лопастей тетушка Латимерия могла не только плавать в глубинах Индийского океана, но и ползать, опираясь на них, по расщелинам подводных вулканов.

Прийдя на базар, тетушка Латимерия всем себя показала. Она покрасовалась своей крупной синей, как воды Индийского океана, чешуей и посверкала своими зелеными светящимися, как вспышки подводных вулканов, глазами. Еще тетушка Латимерия показала свои мясистые опорные лопасти. Наконец, она показала свой трехраздельный хвостовой плавник. Увидев такой хвост, все прочие рыбы с обычными двухлопастными хвостовыми плавниками от зависти разинули рты, выпучили глаза да так и остались.

Как-то раз я пригласил тетушку Латимерию к себе на чашку сушеных головастиков. Мы расположились в мокром бассейне с морской водой, и она поведала мне удивительно правдивую и исключительно мокрую историю о своей сестричке Русалочке.

Мокрой эта история была потому, что происходила она в воде. Да и на суше в те времена, когда случилась эта история, влаги было хоть отбавляй. Но отбавлять влагу было некуда, поскольку и в океанах, и в морях, и в озерах, и в болотах воды тоже было предостаточно. Там, на суше, среди озер и болот росли огромные хвощи, плауны и папоротники. Сейчас все они - и хвощи, и плауны, и папоротники - ниже травы. А тогда, более 350 млн лет назад, они своим видом не уступали деревьям и поэтому назывались древовидными хвощами, плаунами и папоротниками. Только папоротники кое-где по-прежнему сохраняют свой величественный вид деревьев. Растут такие древовидные папоротники только там, где постоянно сыро и мокро, - в тропическом дождевом лесу.

Но мы ведь не в лесу живем?

Не в лесу, пусть даже очень мокром, а в еще более мокрой морской воде жила Русалочка, - начала свое повествование тетушка Латимерия, не спеша отведав первого сушеного головастика. - У Русалочки было много сестер, в том числе и я, - продолжала тетушка Латимерия. - Всем нам очень нравилось плавать и резвиться в мокрой морской воде. Нашим любимым развлечением, - подперев нижнюю челюсть левой передней лопастью, блаженно вспоминала она, - было поддразнивание большого и злого колдуна Динихтиса. Мы уже понимали, что большой - совсем не значит умный, и не очень его боялись. Колдун Динихтис носил на голове и передней части туловища толстый и тяжелый костяной панцирь, и поэтому он еще назывался панцирной рыбой. Как и все панцирные рыбы, он доживал свой век. (То был девонский век, закончившийся почти 350 млн лет назад.) От этого злой колдун Динихтис был особенно зол, даже если его никто не дразнил. Хорошенько раздразнив Динихтиса, мы прятались от него среди густых зарослей водорослей на мелководье. Толстому девятиметровому Динихтису только и оставалось, что метаться около мелководья, злиться и разевать свою пасть с огромными треугольными зубными пластинами.

Нашим двоюродным двоякодышащим сестрам, которые тогда еще были не двоякодышащими, а обычными лопастеперыми рыбами, очень понравилось на мелководье. Они обжились там и научились дышать воздухом. У них даже появились самые настоящие легкие, и они стали дышать с закрытым ртом - через ноздри. Все прочие рыбы ведь дышат, пропуская воду через рот и жабры, - открыла и закрыла свои жаберные крышки тетушка Латимерия. - От этого наши двоюродные и теперь уже двоякодышащие сестры сильно возгордились. Они оставили семью и перебрались жить в мелкую, теплую и совершенно пресную воду. Там они так обленились, что во время засухи, когда совершенно пресные водоемы пересыхали, стали впадать в спячку. В спячке они проводили по девять месяцев, а то и больше.

А чем плохо впадать в спячку? - спросил я тетушку Латимерию. - Иногда по осени так хочется в нее впасть и не выпадать оттуда до самой весны, пока не потеплеет.

Тетушка Латимерия чуть не поперхнулась очередным сушеным головастиком.

Но ведь в спячке проходит целых полжизни, - попыталась объяснить мне она, отчетливо выговаривая каждое слово, отчего весь бассейн наполнился пузырями. - А вдруг эти самые полжизни и были лучшей ее половиной? - задумчиво шевельнула она трехлопастным хвостовым плавником, и по бассейну покатилась высокая волна.

Я чуть не захлебнулся, вылез и уселся на бортике, свесив ноги в мокрую морскую воду, а тетушка Латимерия продолжала:

Как-то мы с сестрами, как всегда, дразнили злого колдуна Динихтиса, - рассказывала она, почесывая правый бок правой задней лопастью. (Ведь сбоку у нее, как у всех рыб, находятся очень чувствительные органы боковой линии. А чувствительные органы всегда сильно чешутся.)

Динихтис был так зол, что чуть не выскочил во время погони за нами на пляжный галечник. Мы забились в самые густые заросли водорослей, а Русалочка подплыла совсем близко к берегу. И вдруг, плескаясь у самого берега, она увидела принца Артроплевра. Принц важно шествовал по береговой кромке на своих ста, нет - двухстах, нет - трехстах семидесяти пяти парах ног. Русалочка совсем сбилась со счета. Попыталась она сосчитать на пальцах, но пальцев-то у нее не было. Очень захотелось Русалочке на берег, чтобы шагать там на своих ножках. Как принц Артроплевр. Рядом с принцем Артроплевром. Но ножек у нее тоже не было. А мясистенькие, кистеперые плавнички годились только для того, чтобы раздвигать ими густые заросли водорослей на мелководье.

Русалочка чуть не заплакала от горя, что ей никогда не удастся пройти по берегу рядом с принцем Артроплевром. Но, во-первых, морская вода и так мокрая и соленая, и плакать в ней нет никакой возможности. Во-вторых, она вспомнила, что злой колдун Динихтис вроде бы и вправду умел колдовать. То ли ей рассказывали об этом ленивые двоюродные двоякодышащие сестры, прежде чем опять впасть в спячку, то ли ей просто очень хотелось, чтобы он умел колдовать. Она набралась побольше храбрости и поплыла на встречу со злым колдуном Динихтисом.

На всякий случай Русалочка не стала подплывать к нему слишком близко. Как всегда, он был очень голодный и очень злой. «Не могли бы вы заколдовать мои плавнички в лапки?» - обратилась к нему Русалочка. «Ага, - ответил Динихтис. - Подплыви ко мне поближе, детка. Я откушу все твои плавнички, а на их месте к утру вырастут прекрасные лапки».

Но не поверила маленькая Русалочка злому колдуну Динихтису. И правильно сделала, - махнула левым передним плавником тетушка Латимерия. - Колдунам, - сказала она, размачивая в мокрой морской воде слишком засохшего головастика, - верить нельзя. Впрочем, и в колдунов тоже верить не надо, даже в очень больших и очень злых. Головастики у тебя какие-то совсем сухие, - заметила она. - Давно свежих не покупал, наверное.

Я поскорее сбегал на кухню за новой чашкой с сушеными головастиками, и тетушка Латимерия продолжила историю:

Не поверила злому колдуну Динихтису Русалочка. Она уплыла обратно на мелководье и поселилась там среди густых зарослей водорослей. Только спустя много-много лунных приливов и отливов она вернулась навестить семью, и мы ее еле узнали. У нее исчезли спинной и брюшной плавники. Мясистые лопасти стали еще мясистее. Чешуя поблекла. А на месте плавниковых лучиков шевелились самые настоящие пальчики. Их было ровно по пять на каждом плавнике, то есть уже лапке, конечно.

Русалочка поведала нам, что сначала у нее было по восемь пальцев на каждой лапке. Она очень обрадовалась этому. Ведь чем больше пальцев, тем больше на них можно надеть красивых колечек. Веселилась Русалочка, правда, недолго, потому что если на руке восемь пальцев, то как среди них найти средний? Тогда она оставила себе по семи пальцев на каждой лапке. Но оказалось, что и в таком количестве пальцев очень просто можно запутаться, потому что на каждую руку приходится по два безымянных пальца.

С шестью пальцами стало полегче. Русалочка даже попыталась сосчитать на пальцах, сколько же пар ног все-таки у принца Артроплевра. Сто, двести или триста семьдесят пять? Но у нее получалось, что у принца, вышагивавшего своим левым боком к берегу, пар ног было больше, чем у того же принца, шедшего правым боком к тому же берегу. (Попробуйте при шести пальцах сосчитать на них хотя бы сдачу от мороженого.)

В конце концов Русалочка остановилась на пяти пальцах. Их было удобно пересчитывать. Сразу было понятно, который из них - безымянный, а который - средний. И колечек на них помещалось вполне достаточно. А еще можно было сказать кому-нибудь: «Дай пять!» И этот кто-нибудь протягивал лапку точно с таким же количеством пальцев. С пятью. (Страшно представить, что бы мы говорили, будь у нас другое количество пальцев. Дай шесть или дай восемь, что ли?)

Ну а что же принц Артроплевр? - поскорее спросил я тетушку Латимерию, чтобы окончательно не запутаться в собственных пальцах.

Тетушка Латимерия шлепнула своим трехлопастным хвостом и окатила меня и все мои полотенца мокрой морской водой, чтобы я не перебивал ее больше.

Прощаясь, Русалочка сказала нам, что собирается выйти на берег, где на своих то ли ста, то ли двухстах, то ли трехстах семидесяти пяти парах ног бродил принц Артроплевр. И Русалочка помахала нам своей пятипалой лапкой.

Тетушка Латимерия грустно вздохнула жабрами. Я уже боялся шелохнуться, хоть и сидел на ворохе совершенно мокрых полотенец.

Да встретила она своего принца, - произнесла она наконец. - То-то и оно, что встретила. Но при ближайшем рассмотрении принц Артроплевр оказался обычной сороконожкой-переростком. Да еще дурно пах, то ли оттого, что никогда в отличие от нас не мылся в мокрой воде, то ли оттого, что все многоножки так пахнут. Ползал этот принц на своих трехстах семидесяти пяти парах ног в мокром лесу среди древовидных хвощей, плаунов и папоротников и набивал свою двухметровую кишку всем, что с них падало. И звали его вовсе не Артроплевр, а Членистобок. Это так он свое имя для благозвучия на латынь перевел. А сам - членистобок-членистобоком. Этот Членистобок только тем и занимался, что ходил и ел, ел и ходил…

А что же Русалочка? - не очень вежливо перебил я тетушку Латимерию. Больно противно мне стало слушать про Членистобока, который, где поел, там и сходил. - Неужели она разочаровалась в суше и вернулась обратно в мокрую морскую воду?

Но тетушка Латимерия совсем не обиделась. Мне даже показалось, что она немного завидовала Русалочке. Но не тому, что она встретила своего принца, а тому, что она смело вышла на сушу, когда другие этого сделать так и не смогли.

Тетушка Латимерия сглотнула застрявшего в зубах сушеного головастика и улыбнулась загадочно, как могут улыбаться только кистеперые рыбы.

Конечно нет. Когда Русалочка вышла на берег, ее глаза смотрели вверх, так, как они смотрели, когда она еще не вышла на берег, а сидела среди густых зарослей водорослей и глядела снизу вверх на поверхность воды в ожидании своего принца. Там, вверху, высоко в небе, выше крон древовидных хвощей, плаунов и папоротников она увидела принца Меганевра. Четыре прозрачных крыла принца Меганевра были распахнуты во всю свою ширь - почти на целый метр. Сквозь них пробивались лучи солнца. Они дробились среди многочисленных жилок на его крыльях, и от этого по всему мокрому и сумрачному лесу из древовидных хвощей, плаунов и папоротников разбегались веселые солнечные зайчики. В такого принца нельзя было не влюбиться.

Рожденный ползать - летать не может! - отчаявшись найти хоть одно сухое полотенце в мокром ворохе, пробормотал я банальную истину. (Банальные истины и называются так, потому что они такие же пустые, пожелтевшие, скользкие и пустые, как кожура от банана. Нет ничего более глупого, чем банальные истины.)

А вот это уже совсем другая история, - еще загадочнее улыбнулась тетушка Латимерия и проглотила последнего сушеного головастика.

Риниофиты в большинстве своем вымерли в среднедевонскую эпоху при первых тримерофитах, а последние, дав начало папоротникам, хвощам и семенным растениям, исчезли в позднедевонскую. Смена растительности была опосредована развитием все более совершенной водопроводной системы и способов фотосинтеза. Особенно приметные замещения устаревших форм новыми происходили в девонском и меловом периодах. После девонского периода с появлением деревьев состав основных атмосферных газов, кроме азота (а может быть, отчасти и азота), определялся наземной растительностью. Обширная поверхность корней и листьев связала земную кору и воздушную оболочку. Перекачка воды из почвы вверх по сосудам и ее испарение через устьица сказались на повышении влажности, усреднении температур и движении воздушных масс. Океан неожиданно попал в зависимость от суши.

«Среда, - отмечает А. Л. Тахтаджян, - многообразна и неупорядоченна. Осваивая новые участки ее, новые ареалы, растения изменяются соответственно характеру условий в этих ареалах». Постепенно происходит расхождение признаков у этих растений по сравнению с исходной формой. Сначала эти изменения касаются вегетативных органов, потом - наиболее консервативных - цветков. Сначала эти изменения неустойчивы, характерны только в данных условиях, а в иных - растение возвращается к исходной форме. Потом эти изменения постепенно фиксируются, становятся устойчивыми, передаются по наследству. Происходит дивергенция - расхождение признаков, образование новых разновидностей, а затем и видов.
Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, или общая дегенерация. Так, приспособившись к жизни в воде, водные растения стали утрачивать отдельные органы, например, корни. Все живущие в воде растения утратили механические несущие ткани. А ряска пошла по этому пути еще дальше - она утратила не только корневую систему, но и листья, цветет очень редко и размножается преимущественно вегетативно. Такое упрощение обеспечивает успешное развитие и распространение вида. А расширение ареала и есть, по А. Н. Северцову, один из показателей прогрессивного развития вида.
Итак, на первом этапе эволюции водных растений формировалась совершенная структура, дифференциация и многогранность взаимодействия со средой. Этот этап растения проходили на суше, и только на суше. На втором этапе, когда гидрофиты снова «отправились» в воду, возникла специализация. На третьем этапе гидрофиты уже успешно освоили водную среду и избавились от приспособительных приобретений первого этапа, которые в однообразно устойчивой среде оказались лишними. Таков путь, пройденный в эволюции вторичноводными растениями.
Для того чтобы нам легко было ориентироваться в мире современных гидрофитов, познакомимся с некоторыми положениями систематики.
Высшие растения делятся на отделы, классы, порядки. Порядок делится на семейства, каждое из которых подразделяется на роды, а род - на виды. Вид назван Международным кодексом биологической номенклатуры основным рангом в классификации. «Каждое растение, - замечает А. Л. Тахтаджян, - с которым имеет дело исследователь, должно быть определено с точностью до вида, а во многих случаях даже точнее». Чтобы ученые разных стран, публикуя свои исследования на родном языке, могли при чтении работ друг друга или при встрече, понимать, о чем идет речь, решено было в науке пользоваться международным языком, понятным всем ученым мира. Для научного общения был избран латинский язык, на котором когда-то говорили жители древнего Рима. Теперь этот очень красивый, стройный и удобный язык мертвый, ничей, - на нем никто не говорит. Ученые всего мира договорились давать научные, понятные всем ботаникам мира названия растений на этом языке. Но разве нельзя обойтись русскими названиями? К сожалению, не всегда.
Русские названия - полушница, стрелолист, водяная лилия, водокрас, телорез, чилим... - издавна известны нашему народу, но для ботаника из другой страны они непонятны, ведь на его родном языке названия этих же растений звучат совсем иначе. Кроме того, народные названия не всегда точны. Водяная лилия, например, совсем не похожа на садовые лилии, а название «стрелолист», полученное растением благодаря сходству его листьев с пучком стрел в колчане, не может объединить растения, относящиеся к одному роду, но имеющие другую форму листьев. Кроме того, растения, обитающие, например, в тропических районах земного шара, часто не имеют исконно русских названий.
В ряде случаев ученые переводят на русский латинские названия. Однако иногда переводом не только трудно, но и неудобно пользоваться. Например, «растение, образующее колючие семена на соцветии» - это перевод одного слова «эхинодорус». Или апоногетон: А. Вендт посвятил полстраницы выяснению, похоже ли это слово на греческое, выдвинул несколько гипотез о его происхождении, а в итоге признался, что «происхождение этого названия не ясно...» Дословный перевод латинских названий на русский язык часто бессмыслен и не нужен.
В этой книге мы будем пользоваться латинскими названиями для тех растений, у которых нет обоснованных русских, и для мало распространенных.
Семейство обычно называется по названию самого характерного для него растения. Скажем, семейство алисмовых (Alismaceae) получило название от названия растения алисма (частуха). Но в семейство входят и другие роды - бальделия, сагиттария, эхинодорус. Это все водные и болотные растения. А вот в семейство ароидных (Araceae) входит много наземных растений, водные и болотные составляют небольшую часть видов этого семейства. И наоборот, в семейство апоногетоновых (Aponogetaceae) входит только один род апоногетон - все растения водные.
Род объединяет ряд видов. Растения одного рода имеют одно название. Для различения видов К. Линней ввел бинарную систему - к названию рода (существительное) добавляется прилагательное, характеризующее именно данный вид: Cryptocoryne aponogetifolia (криптокорина апоногетонолистная), Aponogeton madagascariensis (апоногетон мадагаскарский).
Но что такое вид? В вид объединяют растения, сходные по морфологическим и физиологическим особенностям, имеющие общее происхождение и занимающие определенную область распространения. Известный советский ботаник В. Л. Комаров говорил: вид - это «морфологическая система, помноженная на географическую определенность». Для определения вида сегодня изучают морфологию, особенности клеточной структуры, генетическую характеристику, физиологию, биохимию растений и т. д.
В то же время вид надо рассматривать не как нечто законченное и уже сформировавшееся, а в динамике, в развитии. «Разновидность, - говаривал Ч. Дарвин, - есть зарождающийся вид». Осваивая новые ареалы с несколько иными условиями, растения могут постепенно приобретать отклонения от исходного вида и образовывать экологические формы, разновидности, или вариации, и подвиды.
Для обозначения таких отклонений от основного вида уже недостаточно бинарной системы, применяется тринарная, например: Cryptocoryne wendtii var. rubella (криптокорина Вендта, вариант (вар.) рубелла) или Cryptocoryne ciliata f. minima (криптокорина цилиата, форма (ф.) минима).
Новые разновидности и виды образуются, путем не только освоения специфических ареалов, но и скрещивания. В природе порой возникают и межвидовые гибриды. Такие гибриды, отмечает К. Ратай, характерны для эхинодорусов*.

* Rataj K. Revision of the Genus Echinodorus Rich. - Praha, Academia, 1975.

Если род распадается на характерные общностные группы, то их называют секцией. Из общего числа апоногетонов с цельнопластинчатыми листьями, обитающих во всех пресных водах Африки, Мадагаскара, Азии и Австралии, решетчатые виды явно выпадают, обособляются. Поэтому их можно выделить в секцию решетчатолистных в этом роде.
Описание нового вида ботаники ведут по эталонному экземпляру, если он представлен в сборе гербария одним растением, или по эталону, выбранному из серии однотипных растений, - по голотипу. Описывающий новое растение ботаник обосновывает выделение его в самостоятельный вид и дает ему название (бинарное) - новым будет только видовое определение. Новые роды выделяются реже, а семейства - в наше время огромная редкость в ботанике высших растений. Так, выделение А. Л. Тахтаджяном в его системе растений самостоятельного семейства барклайевых (при этом сохранено авторство первого ботаника, который такое выделение осуществил) было своего рода ботанической сенсацией.
Когда ученый впервые описывает выделенный им вид, он ставит после бинарного названия «species nov» (вид новый). Такие пометки можно найти около названий криптокорин в книге X. Ц. Д. де Вита, около криптокорин и эхинодорусов - у К. Ратая, апоногетонов - в работах X. В. Е. ван Бруггена. В работах других ботаников упоминание этого же вида будет несколько иным: после бинарного названия идет фамилия ученого, описавшего вид, и дата первой публикации о нем. Для видов, введенных в систему К. Линнеем и сохранивших свои названия, допускается вместо полной фамилии указывать одну заглавную латинскую букву L.
Действительным считается старейшее название, первейший автор. Но порой в последующих изменениях системы меняется название рода, тогда первый автор приводится в скобках. Накопление новых данных, появление новых видов вызывает иногда потребность пересмотреть прежнюю систему. Тогда производится ботаническая ревизия и публикация о ней так и называется: «ревизия рода...», или «ревизия семейства...» Последняя капитальная ревизия семейства апоногетоновых, произведенная X. В. Е. ван Бруггеном, принята всеми ботаниками. Опубликовал ревизии родов эхинодорус и криптокорина К. Ратай. Первая постепенно получила признание многих ботаников, вторая пока вызывает серьезные возражения. Эти три ревизии, естественно, изменили существовавшую до того систему А. Вендта.
Описывая виды водных растений, нам так или иначе придется соприкасаться с определенными системами. Семейства я буду указывать в соответствии с системой А. Л. Тахтаджяна, виды апоногетонов - по X. В. Е. ван Бруггену, криптокорин - по X. Ц. Д. де Виту, эхинодорусов - по К. Ратаю, остальные виды - по А. Вендту.
В бинарном названии на латинском языке родовое всегда пишется с заглавной, а видовое - с маленькой буквы. На русском языке родовое название мы будем писать со строчной буквы, а видовое получит заглавную только тогда, когда название, содержащее имя собственное в определении, пересказывается, так сказать, вольно (криптокорина Вендта). У одного вида может быть несколько названий. Эти названия являются синонимами основного, например: апоногетон мадагаскарский; увирандра; апоногетон фенестралис (если повторяется род основного названия, возможно сокращение - а. фенестралис).

К читателю .............................................................................................................................................................. 3

Часть I. Разговор на берегу

Кто виноват? ........................................................................................................................................................... 5
Подводная химическая лаборатория .................................................................................................................... 11
О питании гидрофитов .......................................................................................................................................... 26
Некоторые элементарные сведения о происхождении и систематике гидрофитов.............................. 33
Побываем в гостях у гидрофитов .......................................................................................................................... 43

В те далекие времена, когда суша была голой каменистой пустыней, в морях и океанах Земли царствовали водоросли – тогда единственные представители царства растений. Среди водорослей встречались и просто устроенные одноклеточные организмы, и гораздо более совершенные растения со сложным ветвлением слоевища, части которого внешне напоминали листья и стебли. У некоторых наиболее сложно устроенных красных, бурых и зелёных водорослей возникли специальные органы полового размножения: женские – архегонии и мужские – антеридии, в которых под защитой толстых стенок развивались половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды. Большинство ученых склонно считать, что предками всех наземных растений были именно зелёные водоросли с разветвленным слоевищем и сложно устроенными половыми органами, которые могли защитить от высыхания половые клетки первых наземных обитателей.

Выход растений на сушу произошел примерно 450 млн. лет назад, когда в атмосфере сформировался тонкий слой озона, защищающий живые организмы от губительного действия космической радиации. До этого жизнь могла развиваться только в воде. Этому великому событию предшествовало полтора миллиарда лет, в течение которых происходило накопление кислорода в атмосфере планеты.

Чтобы выйти на сушу и завоевать ее, растениям пришлось решить ряд проблем, с которыми они не сталкивались в водной среде. И самой важной среди них стала проблема экономии воды.

Клетки живого организма на 90–98% состоят из воды, именно вода является той универсальной средой, в которой осуществляются все жизненно важные процессы клетки. Даже незначительная потеря воды представляет для живого организма смертельную опасность. В водной среде растения «не задумываются» над этим, но на суше они оказываются «лицом к лицу» с угрозой иссушения, поскольку вода постоянно испаряется с поверхности растения через оболочки клеток.

Как предотвратить губительную потерю воды? Конечно, скажете вы, растению нужно каким–то образом уменьшить количество испаряемой влаги, неплохо бы «изобрести» защитный слой, препятствующий испарению воды с поверхности растения. Такой слой действительно возник.

Кутикула (от латинского слова «cutis» – кожа) – воскоподобное вещество, плохо пропускающее водяные пары, покрывает все органы высших растений, подверженные иссушающему действию солнечных лучей и ветра. Слой кутикулы вырабатывает кожица – особая покровная ткань.

Водяной пар – тот же газ, поэтому, не давая испаряться парам воды, кожица и кутикула одновременно препятствуют свободному прохождению других газов – кислорода и углекислого газа, необходимых растению для дыхания и питания. Поэтому в процессе эволюции в слое кожицы возникли мелкие невидимые простым глазом отверстия – устьица. Через устьица и происходит газообмен между растением и окружающим растение воздухом. Без устьиц растение просто задохнулось бы.

Поперечный срез листа Газообмен и испарение воды могут происходить только через устьица (1) – отверстия в кожице (2), свободные от слоя воздухонепроницаемой кутикулы (3). Замыкающие клетки устьица (4) способны открываться и закрываться , регулируя испарение воды

Кутикула и устьица выполняют в организме растения совершенно противоположные задачи. Кутикула препятствует испарению воды, а через устьица постоянно происходит ее «утечка». Но теперь эта «утечка» поставлена под контроль растения – в зависимости от влажности воздуха и содержания воды в почве устьица открываются то больше, то меньше, а то и вовсе наглухо «задраиваются» до лучших времен.

Но кутикулу с устьицами еще предстояло развить, а пока, на первом этапе освоения суши, растения–первопроходцы столкнулись с массой других проблем. Одна из них также связана с водой – ее нужно не только экономить, но и получать из внешней среды. Корни растения, расположенные в почве, более или менее обеспечены влагой, но надземные органы нуждаются в бесперебойной подаче воды, постоянно теряющейся через устьица. Значит, между корнями растения и его надземной частью должны возникнуть транспортные магистрали, по которым вода с растворенными в ней минеральными веществами (их, между прочим, тоже в воздухе не сыскать) поставлялась бы от корней к самым удаленным от земли веточкам и листьям. Такими транспортными магистралями стали элементы проводящей системы растений: сосуды и ситовидные трубки. Ситовидные трубки поставляют воду вниз, доставляя органические вещества, полученные листьями, к корням, которые, погрузившись в почву, оказались отрезанными от света и неспособными к фотосинтезу.

Прочные одревесневшие стенки сосудов древесины заодно придают стеблю растения дополнительную жесткость и прочность, т. е. участвуют в решении третьей проблемы первопоселенцев суши – необходимости поддерживать тело в вертикальном положении.

Низшие растения – водоросли, живущие в воде, могут достигать 90 м в длину (некоторые представители ламинариевых водорослей), и такие размеры подводных обитателей никого не изумляют. Ведь и самое крупное животное планеты – синий кит (более 30 м в длину) тоже обитает в водной среде. В воде не надо тратить усилий на поддержание тела в пространстве, она сама поддерживает тебя. Вспомните, в воде вы можете стоять с полностью расслабленными мышцами, а на суше для поддержания прямостоячего положения вам приходится постоянно напрягать мышцы спины, живота и ног.

Казалось бы, самые крупные растения должны встречаться в морях и океанах, но вот что удивительно: в отличие от животных, самые крупные растения встречаются не в воде, а на суше. Отдельные представители растительного мира достигают высоты более 100 м. Это самые высокие деревья планеты: секвойя–дендрон гигантский (зарегистрированный рекорд – 135 м), эвкалипт царственный (109 м), секвойя вечнозеленая (110 м). Вероятно, этот парадокс отчасти связан с тем, что для питания растениям необходим свет, поэтому часть растения должна возвышаться над землей и чем выше, тем лучше. Во все времена находились растения, выбиравшие стратегию гигантизма. Размеров деревьев (да они и были деревьями) достигали древние вымершие хвощи – каламиты и плауны–чешуедревы, а среди папоротников и до сих пор сохранились древовидные представители, напоминающие своим внешним видом пальмы. Но, стремясь ближе к солнцу, растения должны научиться поддерживать себя в вертикальном положении, что в воздухе сделать непросто.

Каким образом растения могут поддерживать себя в разреженной воздушной среде и противостоять действию ветров? В этом растению помогают специальные механические ткани – своеобразный скелет растения. Механические ткани состоят из клеток, стенки которых пропитаны веществом, придающим клеткам необычайную жесткость и прочность. Это вещество – уже знакомый нам лигнин, который мы упоминали в разделе, посвященном грибам. У растений, погруженных в воду, механические ткани не развиваются за ненадобностью. В отсутствии механических тканей у подводных растений легко убедиться, вытащив их из воды, – их стебли и листья сразу поникают, словно увядшие, они не способны поддерживать вертикальное положение.

Секвойядендрон гигантский

Конечно, мы перечислили далеко не все сложности, возникшие перед растениями, заселившими сушу. Даже при условии решения проблемы иссушения, остается вопрос о том, как размножаться половым путем. У водорослей мужские гаметы плывут к яйцеклеткам прямо в воде: всё просто. А на суше примитивным высшим растениям, унаследовавшим от предков «водный» способ полового размножения, приходится ждать дождя, чтобы сперматозоиды могли доплыть до яйцеклеток по пленке воды. Окончательно освободить процесс размножения от водной зависимости удалось только цветковым, но сейчас давайте познакомимся с первооткрывателями суши и посмотрим, какие изменения внешнего и внутреннего строения происходили у растений по мере освоения наземной среды обитания.

Задание 1. Задание включает 25 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете наиболее полным и правильным. Индекс выбранного ответа внесите в матрицу ответов.

1. Самые крупные по размерам представители водорослей встречаются среди:

а) зеленых;
б) диатомовых;
в) красных;
г) бурых.

Ответ: г

2. Среди растений встречаются исключительно на суше:

а) зеленые водоросли;
б) красные водоросли;
в) голосеменные;
г) покрытосеменные.

Ответ: в

3. У плаунов ветвление:

а) боковое;
б) дихотомическое;
в) верхушечное;
г) симподиальное.

Ответ: б

4. Какую систематическую группу из перечисленных в классификации растений считают наиболее крупной?

а) род;
б) отдел;
в) семейство;
г) класс.

Ответ: б

5. Вакуоли с клеточным соком имеются в … клетках:

а) бактериальных;
б) растительных;
в) молодых растительных;
г) животных.

Ответ: б

6. Почему белые грибы растут в дубравах?

а) предпочитают осветленные участки;
б) не имеют здесь конкурентов;
в) образуют микоризу с дубами;
г) защищаются под кроной от ультрафиолетового излучения.

Ответ: в

7. Запасающую функцию в зерновках выполняет ткань:

а) покровная;
б) проводящая;
в) основная;
г) образовательная.

Ответ: в

8. Флоэма и ксилема образуют:

а) проводящий пучок;
б) корку;
в) камбиальную зону;
г) пробку.

Ответ: а

9. Какие растительные организмы состоят из сходных клеток, не образующих ткани?

а) водоросли;
б) мхи;
в) хвощи;
г) плауны.

Ответ: а

10. Придаточные корни образуются на:

а) главном корне;
б) боковых корнях;
в) стебле;
г) всех вегетативных органах.

Ответ: г

11. Взаимовыгодное сожительство грибов и корней растений называют:

а) меристемой;
б) микоризой;
в) метаморфозом;
г) мицелием.

Ответ: б

12. Для образования органических веществ в зеленом листе необходимы:

а) вода, углекислый газ и солнечный свет;
б) вода, минеральные соли и углекислый газ;
в) вода, кислород и солнечный свет;
г) вода, кислород и минеральные соли.

Ответ: а

13. Особенности строения какого органа цветковых растений играет ведущую роль при их объединении в классы?

а) семени;
б) плодов;
в) цветков;
г) листьев.

Ответ: а

14. Соцветие пшеницы называется:

а) щитком;
б) колосом;
в) метелкой;
г) сложным колосом.

Ответ: г

15. Плод арахиса представляет собой:

а) боб;
б) стручок;
в) стручочек;
г) орешек.

Ответ: а

16. Регенерация у полипов происходит благодаря делению:

а) кожно-мускульных клеток;
б) нервных клеток;
в) промежуточных клеток;
г) мезоглеи.

Ответ: в

17. Рыбы имеют сердце:

а) двухкамерное;
б) трехкамерное;
в) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
г) четырехкамерное.

Ответ: а

18. Какой брюхоногий моллюск переносит тяжелое гельминтозное заболевание?

а) катушка роговая;
б) виноградная улитка;
в) малый прудовик;
г) живородка обыкновенная.

Ответ: в

19. У насекомых, в отличие от других членистоногих:

а) на головогруди четыре пары ходильных ног, брюшко нечленистое;
б) тело состоит из трех отделов, на груди крылья и три пары ног;
в) конечности прикрепляются к головогруди и брюшку;
г) мышцы прикрепляются к хитиновому покрову.

Ответ: б

20. Млекопитающие заселили области, недоступные для пресмыкающихся, благодаря:

а) особенностям пищеварительной системы;
б) более развитой нервной системе;
в) теплокровности и высокому уровню обмена веществ;
г) особенностям опорно-двигательного аппарата.

Ответ: в

21. У каких животных трехкамерное сердце при сокращении напоминает четырехкамерное благодаря наличию неполной перегородки в желудочке:

а) крокодилов;
б) ящериц;
в) змей;
г) тритонов.

Ответ: а

22. Какой процесс у ланцентинка осуществляется одновременно с питанием:

а) размножение;
б) дыхание;
в) выделение;
г) регенерация.

Ответ: б

23. Боковая линия у рыб позволяет им определять:

а) глубину;
б) освещенность;
в) химический состав и ток воды;
г) мутность воды.

Ответ: в

24. Почему жабы, в отличие от лягушек, могут жить вдали от водоема?

а) размножаются на суше;
б) имеют более развитые легкие и сухую кожу;
в) имеют короткие задние и длинные передние конечности;
г) питаются наземными беспозвоночными животными.

Ответ: б

25. Какое животное может быть переносчиком возбудителей дизентерии?

а) комар;
б) слепень;
в) муха;
г) шмель.

Ответ: в

Задание 2. Вам предлагаются тестовые задания с тремя вариантами ответов из шести возможных. Занесите в матрицу правильные ответы, располагая цифры по порядку.

1. В чем проявляется сходство покрытосеменных и голосеменных растений?

1) многообразии видов;
2) хорошем развитии вегетативных органов;
3) способностью занимать обширные пространства и формировать леса;
4) наличии семян;
5) опылением насекомыми;
6) образованием плодов.

Ответ: 2, 3, 4

2. Какие признаки характерны для папоротников?

1) опыление насекомыми;
2) формирование заростка в жизненном цикле;
3) органом размножения является цветок;
4) оплодотворение связано с водой;
5) размножаются при помощи спор;
6) укрепляются в почве с помощью ризоидов.

Ответ: 2, 4, 5

3. У прыткой ящерицы, как и у других пресмыкающихся:

1) внутреннее оплодотворение;
2) постоянная температура тела;
3) развитие зародыша в яйце;
4) кожа влажная;
5) прямое постэмбриональное развитие;
6) забота о потомстве.

Ответ: 1, 3, 5

4. К каким нарушениям в организме может привести неправильная осанка?

1) искривлению позвоночника;
2) нарушению строения суставов верхних конечностей;
3) смещению внутренних органов;
4) нарушению функций костного мозга;
5) изменению химического состава костей;
6) нарушению кровоснабжения органов.

Ответ: 1, 3, 6

5. Сходство грибов и животных состоит в том, что:

1) они способны питаться только готовыми питательными веществами;
2) они растут в течение всей своей жизни;
3) в их клетках содержаться вакуоли с клеточным соком;
4) наличие хитина;
5) не имеют хлоропластов;
6) размножаются спорами.

Ответ: 1, 4, 5

Задание 3. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить.

1. Водоросли состоят из листовой пластинки, черешка и ризоидов.
2. Ламинария относится к отделу Бурые водоросли.
3. Грибы образуют микоризу с растениями.
4. Цветки имеются у покрытосеменных и папоротников.
5. Столбчатая ткань листа характеризуется упорядоченным расположением клеток.
6. Первые крокодилы были сухопутными рептилиями.
7. У всех беспозвоночных животных оплодотворение внешнее.
8. Переносчиком дизентерии является муха.
9. У домашних животных головной мозг, как правило, больше, чем у их диких предков.
10. Характерной особенностью всех млекопитающих является живорождение.

Ответ: Правильно – 2, 3, 6, 8

Задание 4. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия.

1. Установите соответствие между признаком организма и царством, к которому он относится:

Признаки:
А) растут всю жизнь;
Б) активно перемещаются в пространстве;
В) питаются готовыми органическими веществами;
Г) образуют органические вещества из неорганических;
Д) имеют органы чувств;
Е) вырабатывают кислород.

Царства:
1) Растения.
2) Животные.

Ответ: А-1, Б-2, В-2, Г-1, Д-2, Е-1

2. Установите соответствие между признаком животных и систематической группой, к которой его относят.

Признаки:
А) хорда сохраняется всю жизнь;
Б) в головном мозге хорошо отличимы отделы;
В) нервная система образована однородной трубкой;
Г) у большинства представителей хорда имеется только на ранних стадиях развития;
Д) скелет головы отсутствует;
Е) представлены разнообразными по внешнему виду и строению организмами.

Систематическая группа:
1) Бесчерепные;
2) Позвоночные.

Ответ: А-1, Б-2, В-1, Г-2, Д-1, Е-2

Вконтакте